第三章 行為的生物學基礎 ■遺傳和行為 進化與自然選擇 人類基因型的變異 ■生物學和行為 對腦的竊聽 神經系統 腦結構和它的功能 半球功能一側化 內分泌系統 ■21世紀的心理學：腦功能定位的研究進展 ■神經系統的活動 神經元 動作電位 突觸傳遞 神經遞質及其功能 ■生活中的心理學：生活經歷如何影響你的腦？ 要點重述 關鍵術語 1848年9月13日，鐵路監工蓋吉（Phineas R.Gage)發生了人身傷害事故。在一次意外爆破中，一根3.7英尺長的鐵桿刺穿了他的顱骨，可是他的意識還清醒。人們用卡車把他送回旅館，他自己走上樓。隨后的2-3周內，他瀕于危亡；到10月中旬他卻逐漸恢復。哈洛（John M.Harlow)醫生于1868年首次向麻省醫學會報告這一病例時說，蓋吉能夠活下來是一樁醫學奇跡： “這一病例發生在20年前，由一位無名小鄉縝卡文迪什（Cavendish，Vt)的內科醫生發現。當病人被送往城市醫院時，那里的醫生簡直不敢相信病人還能站在他們面前，直到他們把手指插進病人顱骨上的洞內，才十分驚訝地不得不承認所發生的事實……”(Harlow，1868，P.329)。 車實上，蓋吉的身體傷害并不嚴重，僅左眼失明，左臉麻痹，但姿勢、運動和言語無恙；在心靈上，他卻變了個人，他的醫生對此有很清楚的解釋： 他的理性和動物性之間的平衡似乎已遭破壞，他隨時發作、放縱，還伴有無禮和污穢的語言，這些都不是他過去的習慣，他不聽從朋友和伙伴的勸阻，特別是當這些勸阻與他的需求沖突時，他表現得很不耐煩。他隨時異想天開地提出很多計劃，瞬息間又依次否定，反復無常。他的智能和表現像個孩子；可是卻有著一個成年男子所具有的強烈本能。他受傷之前雖未受到良好的學校教育，但他具有平衡的心態，受到熟人的尊敬，大家認為他是個機靈、聰明的生意人，精力充沛，毅力不凡，努力實現自己的計劃，就這些方面來說他已完全變了。他的朋友和熟人都說他“不再是以前的蓋吉了”（p.339-340)。 這個案例剛好發生在科學家們著手構想腦功能與復雜行為之間的關系，雖然沒人想把蓋吉作為典故，但他的故事卻提供了較早的證據，證明腦是心理過程的基礎。 □□ 什么使你成為一個獨特的個體？從蓋吉的故事，你應該知道如何回答這一問題，至少部分原因在于你的大腦，或者總體說來取決于你的生物學實體。為了幫助你理解什么使你不同于你周圍的人，我們將描述遺傳在你的生命形成和左右你行為的大腦的形成中的作用。當然你能覺察到除你與周圍人們所共有的特點外，你還有自己的一些特點。因而，你可以想到這就是本章所要討論的生物潛能：人類可能具有哪些行為模式的可能性？這些可能性如何出現在人類的每個個體中？ 這樣，本章將立足于你生物潛能的明顯特征的證據，你的腦的復雜性足夠對它本身功能進行系統檢查。為什么這是顯而易見的呢？有時人類似乎是個特殊計算器：它只有3磅重，含有的細胞數卻多于天上的星星——超過一千億個細胞，以驚人的效率存儲和交換信息。甚至世界上性能最好的計算機也無法反映出引導它自己運行的規則。因而你可以超越任何計算機，你的意識允許你使用你那無限的計算能力，努力確定人類大腦所具的運行規則。本章所描寫的研究來自人類對自身理解的特殊需求。 在這本書中，本章的內容對學生而言是個難點，需要具備一些解剖學知識和從心理學導論中得到的一些新名詞術語。盡管如此，學習本章內容可以使學生理解自己的生物學本質，從而更深人全面地理解創造人類統一經驗的大腦、心理、行為和環境之間的復雜關系。 本章的目標是讓讀者理解生物學究竟是如何作用于具有相同潛能的個體，使其具有獨特的個性。為了達到這一目標，我們首先描述進化和遺傳如何決定著一個人的生物學特性和行為特質。然后我們介紹實驗研究和臨床研究，如何提供了關于腦、神經系統和內分泌系統功能的知識。其次，我們會總結生物學功能和某些個體經驗之間的關系。最后，我們討論腦與行為關系中的個體差異。 ■遺傳和行為 在第1章里，我們曾提出心理學研究的主要目標是發現人類不同行為產生的原因。心理學對于因果關系解釋的一個重要維度，是先天與教養或遺傳與環境。現以第1章中提到的攻擊行為根源問題為例。你可以想像一個人的攻擊行為可能是由于他的某些生物學特性造成的，他可能從父母中的任一方中秉承了易于出現暴力行為的傾向。另一方面，你也可以想像人們生來就具存攻擊的傾向，他們攻擊行為的個體差異是他們成長的社會環境所造成的。對這一問題的正確冋答，將深刻影響社會如何對待具有明顯攻擊性的個體。是致力于改變某種社會環境，還是設法改變這些人的特質，這就需要你能分辨出遺傳與環境因素在其中所起的作用。 由于我們對以直接觀察環境特征，這使得我們能夠更為容易地理解環境如何影響人們的行為。例如，你可以發現，家長常用暴力對待兒童的后果，是這個兒童以后也趨向于攻擊行為。你也可能觀察到某些在惡劣而過度擁擠的環境中長大的兒童，也容易出現攻擊行為。相反，影響行為形成的生物學因素，卻很難用肉眼直接觀察。為了使你更容易了解與行為相關的生物學，我們首先描述某些影響物種形成的進化原理，它們決定著某些物種的行為模式，然后再討論這些行為的變異如何一代代傳遞下去。  圖 體質特征決定于遺傳，這很容易觀察。你能發現你自己家里幾代人之間都有很多體質上的相似性嗎？  圖 ■進化與自然選擇 1831年，達爾文(Charles Danvin)剛剛從神學院畢業得到學位，就從英格蘭登上一條海洋研究船“HMS獵犬號”進行了為期五年的航行，觀察南美洲海岸。他收集到許多生物標本：海洋動物、鳥、昆蟲、棺物、土壤、貝殼和巖石。巡航中他所做的大雖記錄成為他芳名留世的重要著作基礎，《物種起源》這本書于1859年出版，提出了一個重大科學理論：地球生命的進化理論。 □□ 自然選擇 達爾文在航游過程中，用他遇到的大量種屬的動物，發展了他的進化理論。“獵犬號”海洋研究艦訪問過很多地方，其中之一是加拉帕戈斯（Galapagos)群島，它位于南美洲西海岸，是一系列火山群島。這些島嶼是多種野生動物的天堂，包括13種雀科鳴禽，現在稱之為達爾文鳴禽。達爾文十分驚奇，為什么會有這么多不同種屬的鳴禽柄息在這些島上？他設想這些鳴禽不可能從大陸遷徙而來，因為那里沒有這種鳥。因而他認為這些動物種屬的變異是自然過程作用的結果，他將這個過程稱之為自然選擇(natural selection)。 達爾文的理論認為每種鳥都是由一個共同祖先演化而成。最初，一小群鳥在其中一個島上生活下來，隨后繁殖起來，數量劇增。過了一段時間，一些鳥遷徙到附近的小島上，隨后發生了自然選擇過程。食物資源和柄息條件在各小島之間差異很大，一些島上長滿了漿果和種子，另一些島上覆蓋了仙人掌一類植物，還有些島上昆蟲極多。最初島上棲息的鳥十分相似，隨后由于各島條件不同而發生變異。鳥嘴的形狀適應島上的食物資源，則有利于取食。例如，在長滿漿果和種子的島上，具有厚實的嘴就便于咬開種子殼。在這些島上，那些長著纖細嘴的鳥因無法剝開種子，得不到食物而餓死。每類島上的環境決定著原始鳥中哪些變異的與能夠生存繁衍下去，哪些變異的鳥無法生存繁衍。久而久之，各個島上生存下來的鳥就不同了，這就是達爾文鳴禽從原始鳥群進化的結果。 總之，自然選擇的理論認為，生物機體適應生存環境，只要這種適應性變異發生了，就會比那些適應差的個體產生更多后代。時間久了，那些具有適應生存特性的機體的數量變多。用進化論的術語來說，個體的成功與否取決于其后代的數量。 現代研究已經證明，自然選擇甚至可以在短期見效。格蘭特等(Grant，1989，1986)和韋納(Weiner 1994)對于達爾文鳴禽的系列研究，保存著格拉帕高斯群島中一個小島上的雨水、食物資源和鳴禽數量的記錄。1976年這個島上的鳴禽超過1000只，次年由于致命的干旱，食物資源短缺，小而易得的種子首先被鳴禽吃光，僅僅剩些大而硬難于咬開的種子，當年島上的鳴禽數量減少80%，其中具有纖細小嘴的個體死亡率大大高于具有寬大嘴的個體。結果正如達爾文轉經預言的那樣，下一年，島上的大鳥數量增多。 為什么會這樣？是因為只有那些身大嘴壯的強悍個體才能適應干旱的環境變化嗎？有趣的是1983年，雨水較多，種子也較多，特別是那些小而易食的種子很茂盛。結果身體較小的鳴禽數量增長超過較大的鳴禽，可能因為小嘴更適于啄小的種子。格蘭特的研究表明自然選擇的效應，甚至在短期內也十分顯著。研究還證明，在不同物種中，都存在著環境對其自然選擇的影響，包括歐洲果蠅(Huey et al.，2000)和棘魚等(Rundle et al.，2000)。 □□ 基因型和表型 鳴禽棲息數興衰的事例可以說明為什么達爾文用“適者生存”一詞概括這一過程。設想每種環境為每個生物物種設定一些困難。該物種中具有生理上和心理上的某些屬性，更能適應這種環境的個體，就能很好生存下來。這類能夠促進生存的生物屬性就會一代一代傳遞下去，生物物種就會進化。 為了更詳細地研究自然選擇過程，我們必須先介紹一些進化理論的術語。讓我們拿鳴禽來做例子，理論上說這只鳥一定從其雙親那里遺傳下來一種基因型(genotype)，或者說一種基因結構。如果這種特殊環境不變，像上一代一樣，基因型就決定了這只鳥的生理發育和行為發展。這只鳥的外表行為表現和具有的行為模式被稱之謂它的表型(phenotype)。對于我們的鳴禽，其表型可能已經與環境發生了相互作用，產生了便于啄食小種子的小嘴的表型。如果生活環境中各種種子都很豐富，這種表型對鳴禽的生存沒什么特殊意義；但是，環境中只有小種子可以作為食物資源，那么相對于大嘴鳥，這類具有小嘴表型的鳥就更具有選擇性優勢。相反，當只有大種子為食，則小嘴鳥就處于劣勢。 只有生存下來的鳥才能繁殖，只有能繁殖的動物，其基因型才能傳遞下去。因而，如果環境僅有小種子，經過幾代的進化，就會造成小嘴鳥是惟一的生存者，只有這類鳥才能吃到食物。這樣，環境就促使形成一個物種的行為模式。圖3.1顯示了自然選擇過程的最簡單模型。讓我們把這些概念用于人類迸化的分析。  圖3.1 自然選擇如何進行 環境變化創造物種中成員之間對占有資源的競爭。只有那些具有工具性操作特性用以應付這種變化的個體，才能生存和繁衍。下一代將會有更多成員具有這些基于遺傳的特質。 □□ 人類的進化 回顧人類進化的環境，我們就可以理解為什么一些生物和行為特性是整個人類這一生物物種的生物學天賦，在人類進化中，自然選擇促進兩大適應性進化——兩足行走和頭腦發達。這兩點進化為人類文明的發展提供了前提。兩足行走表明人可以直立姿勢，大腦發達意味腦的重量增加，體積變大。這兩種適應影響了人類進化中其他絕大多數特征的發展，包括人類文明發展（圖3.2)。正因為我們祖先進化了直立行走的能力，他們就能探索新環境和新資源。由于腦增大，我們的祖先就變得聰明起來，能夠發展復雜的思維、推理、記憶和籌劃能力（但是體積更大的腦并不能保證人類變得更聰明，重要的是腦內發展和擴展功能檔次高的組織）。對智能和易變的表型編碼的基因型逐漸緩慢壓倒人類基因中其他適應性較差的基因型，結果只有聰明的兩足直立行走者才能得到較大繁殖機會。 在雙足直立和頭腦發達的進化之后，最重要的人類進化里程碑可能就是語言的出現（Bickerton，1990；Holden，1998)。語言是人類早期最大的適應性優勢。制造工具，發現好的涉獵或捕魚場所，或者逃避危險時用簡單指示語表達，不但節省時間，非常有效，甚至還可以挽救生命。語言功能可以使人們彼此共享經驗，吸取教訓，而不必非得親身通過嘗試與錯誤，獲得第一手經驗教訓。交談其至詼諧的玩笑，都會增強自然群居成員間的聯系。更重要的是，語言使人類積累的文明和精神財富可一代代地傳遞下去。  圖3.2 人類進化主要事件的近似時間表 兩足直立行走解放了雙手，使之能抓握和使用工具。發達的腦為高級認知過程如抽象思維和推理能力提供了前提。這兩項適應性變化可能導致人類進化的其他主要進展。  圖 從概念上講，你從母親那里繼承了23個染色體，又從父親那里繼承了另外23個。（見彩插） 語言是文化發展的基礎，而文化進步是人類對環境變化、通過學習所進行的適應性反應的文化趨勢。文化進步引起工具制造的重大發展，改善農業、工業和技術發展與進步。文明進步還使人類能很快調整環境條件的變化。例如，個人計算機的使用僅出現在近20年。即便如此，沒有學習和抽象思維能力的基因編碼，文化的進化也是不可能的。文化，包括藝術、文學、音樂、科學知識和博愛活動，可能是由于人類基因型蘊含的潛能表達。 ■人類基因型的變異 你已經符到，人類進化中的條件有利于人類所共有的重要生物潛能的發展。例如，直立行走和語言思維能力的進化發展。但是在共亨的潛能中仍存相當大的變異。你的父母給了你一部分天賦中包含你父母、祖父母以及你家族中幾代先輩的特性，結果對你的個體發育和發展打下了特殊的生物學烙印并確定了發育時程表。研究遺傳(heredity)機制的學科，即個體從其祖輩繼承體質和心理特質的研究，被稱為遺傳學(genetics)。 基礎遺傳學 在你的每個細胞核內都存在著稱之為DNA(脫氧核糖核酸，deoxyribonucleic acid，DNA)的遺傳物質。DNA組成很小的單元，稱之為基因（genes)。人類基因組（基因的集合)內精確基因數至今不明；估計大約30000至150000個之間變化不等（Pennisi，2000)。基因負載著蛋白質合成的密碼。這些蛋白質調節著身體的生理過程并表達表型特質：身體解剖特點、體力、智力和一些行為模式。 大量的基因聚在一起形成桿狀結構，稱為染色體。你可以立即想到你從雙親那里繼承了46個染色體，23個來自父親，23個來自母親。每個染色體，都含有數千個基因。一個精子與一個卵子結合，結果僅實現了數十億種組合可能性中的一種基因組合。性染色體(sex chromosomes)是含有決定男性或女性體質特征的基因密碼的染色體。個體從母親那里繼承了X染色體；從父親那里繼承X或Y染色體，XX組合的遺傳密碼就注定發育成女孩，XY組合的遺傳密碼則決定著男孩的發育。 雖然平均起來，一個人的基因中有50%是與自己的兄弟姊妹相同的，可整體基因組卻是獨特的，除非是同卵雙生子。基因中的差異正是你在體質和行為上不同于自己兄弟姊妹的原因。當然，你的生活環境與他們的環境不完全相同，這也是造成你們之間身體體質與行為差異的原因之一。這里再次指出，心理學的重要目標是理解遺傳與環境兩類影響因素是怎樣達到平衡的。 基因和行為 我們已經明白，進化過程已經使得人類基因型存在著相當大的變異性，基因型與特殊環境的相互作用產生了人們的遺傳表型。人類行為遺傳學（human behavior genetics)研究把心理學和遺傳學統一起來，探索遺傳和行為之間的因果關系（Maccoby，2000；Plomin & Rende，1991；Plomin，1994)。 為了探討行為遺傳學的邏輯，我將描述一種令人驚奇的發現：一個人的自我主觀感覺良好的基線水平，即個體畢生所體驗到的幸福感的平均水平具有明顯的遺傳性。 ■我們如何知曉？幸福感的遺傳性 為了考察幸福感的遺傳因素，研究者采用了遺傳學的經典方法：他們考察了同卵雙生子(monozygotic twins，MZ，遺傳學上屬同一基因的雙生兒）和異卵雙生子（dizygotic twins，DZ，橡兄弟姊妹之間的關系那樣只共享一半基因）所具有的相似的行為模式，這里指主觀感覺良好行為模式。雙生兒的幸福感水平由問卷加以測驗。問卷要求被試對一些問題做出反應，如“與周圍人相比，你總的說來感到幸福或滿足嗎？” 研究者從20歲或30歲左右的同卵雙生子和異卵雙生子中得到兩套數據，然后進行雙生子對間比較和時間跨度比較分析（如圖3.3)。他們計算一對30多歲的雙生子幸福感與其20多歲兄弟或姊妹間差異的程度。研究發現，異卵雙生子間的幸福感實際上沒有什么相關，但是，對于同卵雙生子，從20歲到30歲之間80%的相關可用雙生子對間的分析加以解釋。研究表明，同卵雙生子對的這種幸福感模式，可以較好地解釋是否幸福感基線具有較強的遺傳因素，每個人體驗快樂感與畢生經歷中的均數，就是幸福感基線水平（Lykken & Tellengen，1996)。  圖3.3 幸福感遺傳基礎的研究方案 研究者檢查一對雙生兒20歲時的幸福感水平，另一對雙生兒在30歲時的幸福感水平。 如果說每個人的平均幸福感“具有較強的遺傳因素，你會感到吃驚嗎？”你會認為，你的幸福感更強烈地受環境的影響：你在戀愛嗎？你的功課有多難？什么是你生活中的障礙？研究者們認為，這類環境事件引起幸福感圍繞平均水平變化的程度，是生來注定的。就以你家中取暖器作個類比吧，假如你設定室溫華氏68度，環境事件將引起室溫在68度左右變化；但是其總平均值應是68度，關于幸福感的研究說明，我們每個人都有一個生來設定的幸福感水平，類似室溫可設定的48度、68度或88度，不論生活處于好或壞的不同狀態，其幸福感的平均水平是一定的。 但是，是否必然有一特定基因控制幸福感水平呢？請記住我們在第2章中所說的：“相關并不代表因果關系。”在一些情況下，個體行為或經歷的其他方面的因素，間接影響著幸福感：不同類型同卵和異卵雙生子，告訴我們基因組內只有某成分影響一個人的幸福感。假設你的遺傳天賦部分地決定了你如何解釋周圍事件，而你的兄弟姊妹比你更容易受煩瑣的爭吵所閑擾，那么總的說來，你可能是幸福的，但遺傳將影響你對世界的解釋；而這些解釋又會引起不同程度的幸福感。換言之，也可以說自我感覺良好的均值代表了影響正負情緒不同基因間的平衡(Hamer，1996)。無論其準確的根源何在，這種關系的存在表明你從雙親接受的基因對你的影響是廣泛性的，不只是影響你眼睛的顏色或個子高矮。 請記住，基因密碼沒有特殊指向性，正如一個人個子高，未必就是一個好的籃球手一樣，而就算一個人是女性卻未必能生育孩子。還要記住，基因型表達還需要環境條件的呼應。例如，一個人的身體是否高大，既決定于遺傳因素，也決定于營養條件。無論是男性還是女性個體，都可以通過特殊鍛煉程序，使身體變得強壯。智力增長也取決于遺傳潛力和教育經歷。基因或環境都不能單獨決定你是誰或你會變成那類人。 人類行為遺傳學研究經常關注于個體差異的根源，一個人的基因遺傳中的什么因素可以解釋他的行為和思維方式？社會生物學（Uociobiology）領域的研究家們試圖回答關于多種行為模式的問題，這一領域主要用進化論觀點，解釋人類和其他動物物種的社會行為或社會體系。讓我們更多談些關于幸福感的問題。上面剛談過關于幸福感個體差異的行為遺傳學研究，但是如何從進化論觀點解釋幸福感體驗這一人類物種的一般能力？  圖:行為遺傳學如何影響你去相信環境事件能影響一個人的終生幸福感？ 巴斯（Buss，2000)認為，關于人類幸福感的研究有一定的局限性，“因為現代人和原祖人類的生活環境不同”（P.15)。例如，人類在進化之前是群居的，分成不少小的群體，群內成員彼此很熟悉；可現代人大多數生活在城市環境里，每個人周圍大都是陌生人。我們不再結合成十分緊密的群體，共亨一定空間。原來這種緊密結合的種群部落有利于克服氣候等自然災害，彼此依靠體驗到安全與幸福的生活。我們能做什么？雖然你不能逆文化發展的潮流回到引起這種變化的環境中去，卻可以通過你與家里人和朋友們更緊密聯系以產生類似的效果(Buss，2000)。你可以看到社會生物學和行為遺傳學之間的鮮明對比，前者關注特殊環境內的人種變異，后者強調人類行為類型的變異。 ■小結 自然選擇引起物種的起源和隨時間而發生的變化，自然選擇又形成了生物機體在環境和基因表型相互作用下的繁殖率。在人類進化中，兩個最重要的適應性變化是兩足直立行走和發達的大腦。語言的發展促進文化快速發展。 人類行為遺傳學探索人類遺傳基因和行為之間的關系。社會生物學利用進化論分析人類特有的不同社會行為類型。 ■生物學和行為 我們現在討論人類基因型顯而易見的產物：包括思想和動作得以產生的生物學系統。在達爾文乘獵犬號海洋研究艦旅行之前很久，科學家、哲學家和其他學者就爭論著日常生活中生物過程的作用。腦研究的歷史上一個最重要的設想由法國哲學家笛卡爾提出（Rene Descartes，1596?1650)。笛卡爾的設想在當時是很新的重要概念：人體是一種動物性機器，完全可以通過經驗觀察和發現科學規律的途徑加以理解。他認為，人的動作是對環境刺激的機械反射活動。他還認為物理能量能興奮感官，當受到刺激時，感官把興奮以“動物精靈”（animal spirits)的形式傳向腦。然后，腦再把動物精靈傳送到適當肌肉群，產生運動性反射活動。 笛卡爾的反射論在1906之前并沒有得到有價值的科學支持。直到1906年，謝林頓爵士（Charles Sherrington)發現，在脊髄水平上實現的感覺神經與運動神經之間的直接聯系形成了反射活動，謝靈頓也提出了神經系統存在興奮和抑制（excitatory and inhibitory processes)過程的概念。興奮過程表現為神經活動的增加，抑制過程則表現為降低神經活動。直到20世紀初之前，科學家們對組成神經系統的基本單元——神經元一無所知。卡扎爾（Santiago Ramony Cajal)發現相鄰神經元之間存在物理間隙，并在理論上設想從一個神經元到另一個神經元之間存在著信息流。50年之后，在電子顯微鏡的幫助下，科學家證明了他的概念。1948年，赫布（Donald Hebb)設想，腦不僅僅是一塊組織，而是一個高度整合的結構系列，或稱之為執行特殊功能的一些“細胞集合”（cell assemblies)。 現在將追溯到自笛卡爾以來的這些傳統研究家們，稱為神經科學家。現在，神經科學（neuroscience)是發展速度最快的研究領域之一，以令人吃驚的頻率涌現一些重要發現。我們對神經科學的討論，將從概述那些被研究者們迅速用于做出新發現的技術談起。然后，我們對神經系統的結構進行一般性描述，隨之對腦本身進行詳細觀察，最后我們討論內分泌系統的活動，它是第二個與腦和神經系統協調工作的生物控制系統。 ■對腦的竊聽 神經科學家們一直試圖在一系列不同層次上理解大腦的工作機制——從肉眼可見的解剖結構，到只有用高倍顯微鏡才能觀察到的個別神經細胞的特性。研究者們所使用的技術與他們所要分析的水平相適應。我們在這里所討論的技術通常被用于研究特定腦區的功能及其產生的行為。 □□ 對腦的干預 神經科學中的一些研究方法直接對大腦的結構進行干預，這些方法有著類似本章開始所提到的蓋吉故事的歷史根基。蓋吉在腦受到貫穿傷之后的行為變化，促使他的醫生假設，腦是人格和理性行為的重要基礎。大約與蓋吉從傷害中康復相同的時候，布洛卡（Paul Breca)也在研究腦在語言中的作用。在這一領域中他的第一項研究是尸檢一個病逝者，其名字是從他僅能說出的一個詞“譚(Tan)”推定的。布洛卡發現譚的腦左額區嚴重受損。這一發現引導布洛卡進一步研究其他具有語言障礙的病人腦，在每一病例中，布洛卡都發現相應的腦區受到了損害，因而這一區被稱為布洛卡區（Broca's area)。正如你將在本書中所讀到的，現代研究者們仍試圖發掘行為變化模式與腦損傷部位之間的關系。 當然，事故受損腦研究中的問題，在于研究者無法控制腦損傷的部位和損傷程度。為了更好地理解大腦與行為和認知功能的關系，科學家需要一些方法，使他們能精確確定喪失功能的腦組織。研究家們發展一些技術用于損傷腦局部以的組織。例如，手術切除特殊腦區，切斷這些區的神經聯系，或者通過應用短暫高熱或冷以及電等手段損毀這些腦區。你能想到，這類損毀的實驗只能在非人類動物中進行（正如本書第2章所討論的那樣，這類動物研究的倫理學問題現在也受到審視）。因為研究者們已經重復比較和歸納了動物腦損毀研究結果與腦損傷對人類行為影響的臨床發現，所以我們對腦的認識也已經發生了根本變化。  圖:新的腦成像技術如何擴展了研究者可探索問題的范圍？  圖:蓋吉的頭骨保存在哈佛大學醫學院的沃倫解剖學博物館，為什么醫生們如此著迷于蓋吉的人格變化？ 在某些環境下，神經科學家通過直接刺激腦，可以了解某些腦區的功能。例如，20世紀50年代中期，黑斯(Walter Hess)首先使用電刺激探查腦的深部結構。例如，黑斯把電極放入自由運動的貓腦內，一按鈕，他就能給貓腦內電極尖部發出小電流刺激。他對500只貓腦內進行4500次刺激，并精心記錄了每一刺激引起的行為后果。他發現，由于電極部位不同，開關迅速按下突然關掉，分別可引起睡眠、性喚醒、焦慮或恐怖反應。例如，電刺激特定的腦區就使一個本來很溫順的貓勃然大怒，猛撞身旁的物體。 □□ 記錄和反映腦活動 另一些神經科學家，利用電極記錄腦的電活動對環境刺激的反應來描繪腦功能。對腦的電學輸出可在不同精度水平上進行監測，最特殊的是研究者把高度靈敏的微電極插入腦，記錄單個腦細胞的電活動。這類記錄能說明對環境刺激個別腦細胞的活動變化。 對于人類被試，研究者們經常在其頭皮上放一些電極，記錄大范圍整合性電活動模式。這類電極提供腦電圖(electroencephalogram，EEG)數據或者是放大了的腦活動記錄。EEG被用于研究心理活動和腦反應之間的關系。例如，在一個實驗中，要求參與者看一些面孔并判斷他們是否能在以后記憶任務的實驗中，認出每個面孔。EEG分析表明參與者做判斷時有不同類型的腦活動，其中一些可以預測出參與者隨后是否能夠認出的面孔（Sommer，1995)。  圖:磁共振成像（MRI）產生出一個正常人腦的彩色增強圖，試圖用腦成像技術識別參與特殊功能的腦區有什么意義。（見彩插） 腦研究的最令人激動的技術發明是一些機器，它們本來用于神經外科檢査像中風或疾病引起的腦異常。這些設備用無創傷性方法產生活腦的圖像。腦成像是一種有發展前景的工具，使我們能夠更好地理解正常和異常的腦功能(Barinaga，1997；Posner，1993)。 應用正電子發射斷層掃描技術（PET scans)，或稱之為PET掃描技術的研究、給被試服用不同種放射活性物質(但是很安全），這些物質在腦內被活動的腦細胞吸收。頭骨外的記錄儀器能檢測出參與不同認知和行為的細胞放射活性然后這些信息由計算機構造出腦的動態圖像，顯示出參與不同心理活動的腦結構（如圖3.4)。  圖3.4 腦活動的PET掃描圖 這些PET掃描圖顯示不同任務刺激了不同腦區的神經活動。 磁共振成像（magnetic resonance imaging，MRI)利用磁場和射頻波在腦內產生脈沖能量，因為脈沖可調諧到不同頻段，使一些原子與磁場偶聯。當磁脈沖被關掉的瞬間，這些原子振動（共振）并返回到自己的初始態，特殊的射頻接受器檢測這類共振及其對于計算機的通道信息，據此而產生不同原子在腦區中的定位圖像。觀察圖像，研究者們就能把腦結構和心理過程聯系起來。 MRI很有用，能給出非常清晰的腦解剖結構細節；PET掃描對功能給出較好的信息。一種稱之為功能性磁共振成像（functional magnetic resonance imaging，fMRI)的新技術，將上述兩項技術優勢結合起來，通過檢測血流進人腦細胞的磁場變化而實現腦功能成像，它給出更精確的結構與功能關系、研究者們開始利用fMRI去發現參與許多重要認知功能的腦區分布，如注意、知覺、語言加工和記憶(Cabeza；Nyberg，2000)。 自從笛卡爾開始對于大腦的研究和思考以來，已經過去了300多年；自從布洛卡發現大腦的不同區域似乎與特殊功能相關，也已經有100多年。在這段時期內，人類文化進步已為神經科學家提供了揭露腦重要奧秘所需要的技術。本章的后面部分將描述這些腦的奧秘。 ■神經系統 神經系統由數十億個高度特化的神經細胞或神經元組成，正是神經元構成了腦和分布于全身的神經纖維。神經系統分為兩個主要部分：中樞神經系統（central nervous system，CNS)和外周神經系統（peripheral nervous system，PNS)。CNS由腦和脊髄內的全部神經元組成；PNS由聯系CNS和身體的全部神經元及其神經纖維組成。圖3.5和3.6顯示CNS和PNS的關系。  圖3.5 人類神經系統的實體結構 感覺和運動神經纖維組成外周神經系統并通過脊髄與腦相連接。  圖3.6人類神經系統的層次結構 中樞神經系統由腦和脊髓組成，外周神經系統按其功能分為：體干神經系統控制隨意動作，自主神經系統又分為兩系統，交感神經系統支配應急形勢下的行為，副交感神經系統調節常規環境下的行為和體內生理過程。 □□ CNS的工作在于整合和調諧全身的功能，加工全部傳入的神經信息，向身體不同部分發出命令。CNS發出和接收神經信息是通過脊髄而實現的。脊髄是將腦與PNS聯系起來的神經元干線，它位于脊柱的椎管內。脊神經由脊髄發出，從脊柱的每對脊椎骨之間穿出，它實際上將分布于全身的各種感受器、肌肉和腺體聯系起來。脊髄協調身體左、右側活動并負赍不需腦參與的快速簡單動作反射。例如脊髓與腦分割開的機體，受到疼痛刺激時仍能收縮其肢體，雖然完整的腦在正常條件下將會注意到這種動作，但在沒有自腦而下的信息，肢體也會完成這種疼痛反射動作。脊髄的神經受損就會導致腿或軀干的麻痹，在截癱病人中可見這種癥狀，其麻痹的程度決定于受損脊髓的高度，越是高位損傷的截癱，則麻痹程度越嚴重。 盡管CNS處于司令部的地位，而一旦與外界任一直接聯系受損也會孤立起來。PNS的功能正是把眼耳等感受器的信息提供紿CNS，并傳遞腦對軀體器官和肌肉的命令。PNS實際上由兩套神經纖維組成（見圖3.6)。軀體神經系統（somatic nervous system)調節身體骨船肌的動作，例如，請設想你在打字，手指在鍵盤上的運動，由軀體神經系統控制。當你決定要敲擊什么鍵時，你的大腦發出命令要手指按鍵盤上的某些鍵。同時手指給腦發回它們的位置和運動的信息。如果你敲錯了鍵（thw)，則體干神經就會通知腦，由腦發出必須糾正的命令，只用零點幾秒的時間，你就能刪除錯誤并擊中正確鍵（the)。 PNS的另一部分是自主神經系統（automatic nervous system,ANS)，它維持機體的基本生命過程。這個系統每天24小時全天候工作，調節著那些一般情況下不需要你有意識控制的功能，如呼吸、消化和覺醒狀態。甚至當你睡眠時，或陷入長時間昏迷狀態，它也在維持生命過程。自主神經系統處理兩類生存問題：一類是機體受到威脅，另一類是維持常規身體狀態。為了執行這些功能，自主神經系統進一步分成交感（sympathetic)和副交感(parasympathetic)神經系統（見圖3.7)。這兩部分在完成它們的任務中起相反相成的作用。交感神經支配應付緊急情況的反應；副交感神經監測身體內部功能常規活動。可以把交感神經看成是危急情況或緊張狀態下處理麻煩的系統，它喚起腦結構去戰斗或逃避危險，停止消化，血流從內臟向肌肉流動，氧氣傳遞的增加，心率加快。當危險過去后，副交感神經負責減緩這些過些過程，個體開始安靜下來。恢復消化活動，心搏變緩，呼吸放松。副交感神經執行機體非緊急的常規維護，如排除體內廢物，保護視覺系統（通過眼淚和瞳孔收縮），持久性保持身體的能量。交感和副交感神經的分工如圖3.7的說明。  圖3.7 自主神經系統 副交感神經調節每天的體內生理過程和行為，在圖左邊表示。交感神經系統調節應激形勢下的體內生理過程和行為，顯示在圖右邊。請注意交感神經系統的神經支配關系，從脊髄發出后特化出交感神經節的鏈，再連接所支配臟器的交感神經。 ■腦結構和它的功能 腦是中樞神經系統最重要的結構。人腦結構大體分為三個相互聯系的層次，最深層稱腦干的結構主要與自主過程，如心率、呼吸、吞咽和消化等功能有關。外包在這個中央結構的是邊緣系統，它與動機、情感和記憶過程有關。包在這兩層腦結構之外的是大腦，人類的全部心理活動發生在這里。大腦及其表層即大腦皮層整合感覺信息，協調你的運動，促成抽象思維和推理（見圖3.8)。讓我們更詳細考察這三層腦結構的功能，先從腦干、丘腦和小腦談起。  圖3.8 腦結構 腦包括兒個主要組成部分：腦干、小腦、邊緣系統和大腦皮層。這些組成部分以非常復雜精細地方式彼此聯結在一起。 □□ 腦干、丘腦和小腦 各類脊椎動物的腦都有腦干(brain stem)，含有綜合調節機體內部狀態的腦結構（見圖3.9)。延髄（medulla)位于脊髓的最上端，是呼吸、血壓和心搏調節中樞。由于這些過程對生命的維持是最必需的，所以延髓的損傷將是致命的。從身體發出的上行神經纖維和自腦發出的下行神經纖維都在延髓發生交叉，這就意味著身體的左側與腦右側相聯，而身體的右側與腦的左側相聯。  圖3.9 腦干、丘腦和小腦 這些結構主要與基本生命過程有關，包括呼吸、脈搏、喚解、運動、平衡和感覺信息的簡單加工。 □□ 緊貼延腦之上的是橋腦(pons)，它提供傳入纖維到其他腦干結構和小腦之中。網狀結構(reticular formation)是—類致密的神經細胞網絡，它喚醒大腦皮層去注意新刺激，甚至在睡眠中也保持著腦的警覺反應（Kinmrmra et al.，1996)。這個區的大面積損傷會導致昏迷。 網狀結構有經丘腦（thalamus)的長纖維束，傳入的感覺信息可通過丘腦到達大腦層適當區，并在那里進一步加工。例如，丘腦把眼睛獲得的信息傳遞到大腦皮層視覺區。 神經科學很早以前就知道小腦(cerebdliim)，它在頭骨基底部貼在腦干之上，調協著身體的運動，控制姿勢并維持平衡。小腦損傷就會阻斷平滑性運動的信息流，造成不協調，最近的研究表明，在學習能力，例如控制身體運動的運動技能學小腦也有重要作用，（Barinaga，1996；Raymond et al.，1996)。 □□ 邊緣系統 邊緣系統（limbic system)與動機、情緒狀態和記憶過程相關。它也參與體溫、血壓和血糖水平的調節并執行其他體內環境的調節活動。邊緣系統由三個結構組成：海馬、杏仁核和下丘腦（見圖3.10)。 海馬（hippocampus)是邊緣系統中最大的腦結構，在外顯記憶獲得中具有重要作用(Eichenimum，1999；Squire，1992)。外顯記憶是一類對提取自己覺知的過程（見第8章）。相當多的臨床證據支持這種觀點，從病人H.M的研究中得到引人注目的結果，H.M可能是心理學的最著名被試，他使我們知道海馬損傷的一些結果。  圖3.10 邊緣系統 邊緣系統的結構僅出現在哺乳動物的腦內，與動機行為情緒狀態和記憶過程有關。 ■我們如何知曉？海馬損傷的部分后果 當他27歲時進行了腦外科手術，試圖緩解其嚴重頻繁的癱癇發作。手術將一部分海馬切除，結果H.M只能回憶出他的遠事記憶，失去了把新信息存入長時記憶的能力。他在手術后多年，仍堅信自己生活在進行手術的1953年。 □□ 在另一方面，海馬的損傷并不妨礙獲得意識覺知之外的內隱記憶。因此H.M仍能學到新的技能。如果你發生了事故并損傷了海馬，你仍能學到一些新的任務，但卻不能記住它，也記不得發生了這件事（我們在第8章再討論記憶的腦基礎）。 杏仁核Iamygdala)在情緒控制和情緒記憶形成中具有一定作用。由于它的控制功能，杏仁損傷可能對精神特別活躍的個體產生鎮靜效應（我們將在第16章討論精神外科學）。但杏仁核一些區的損傷也傷害面孔表情識別能力(Adolphs et al.，1999)。 下丘腦(hypothalamus)是腦內很小的結構，但在日常生活中的許多重要功能中具有重要作用。實際上它由幾個神經核團和更小的神經元群組成，它們調節動機行為，包括攝食、飲水、體溫調節和性喚醒。下丘腦維持著身體內部平衡或內穩態(homeostasis)。當身體能量儲存降低，下丘腦維持興奮并激發機體尋找食物和進食；當體溫降低，下丘腦引起血管收縮并產生非隨意的微微顫動，這就是通常所說的發抖產熱以平衡體溫的降低，下丘腦也調節內分泌系統的活動。 □□ 大腦 人類的大腦(cerebrum)超過腦的任何其他部分，占據總重量的2/3，它的作用是調節腦的高級認知功能和情緒功能，大腦的外表面由數十億細胞組成，形成1/10英寸厚度的薄層組織，稱為大腦皮層（cerebral cortex)。大腦分成左右對稱的兩半，稱為大腦兩半球（cerebral hemisphere)，本章后面我們將進一步討論大腦兩半球問題。 大腦兩半球由一較厚的神經纖維聯系起來，這些纖維卷在一起稱之為胼胝體(corpus callosum)，它在兩半球之間發送和傳遞信息。 神經科學家利用腦解剖學上一些重要標記繪制大腦半球分區圖，其中最重要的標記是兩個溝：一個稱中央溝，把每個半球垂直地分為兩部分；另一個是外側裂，將每個半球在水平方向分成兩部分（見圖3.11)。這樣從垂直和水平兩個方向上將每個半球又分成四個區，稱為“腦葉”。額葉(frontal lobe)具有運動控制和進行認知活動的功能，如籌劃、決策、目標設定等功能，位于外側裂之上和中央溝之前。因意外事故而損傷額葉就會毀壞一個人的行為能力，并引起其人格的改變。本章之初提到的蓋吉病例正是因這一腦區受損引起顯明的運動和人格變化(Damasio et al.，1994)。頂葉（parietal lobe)負責觸覺、痛覺和溫度覺，位于中央溝之后。枕葉(occipital lobe)是視覺信息到達的部位，位于后頭部。顳葉(temporal lobe)負責聽覺過程，位于外側裂下部，即每個大腦半球的側面。 如果說每葉腦組織單獨控制某一特殊功能，就是一種誤導。事實上腦結構完成它們的功能是以音樂會的方式進行的，作為一個統一單元像交響樂隊那樣工作。不管你是在做菜或是在解決一個計算問題，還是與朋友談話，你的腦作為一個統一整體在工作，大腦各葉相互影響、協調工作。但是神經科學家能夠確定出不同腦葉對于完成某一特殊功能是必須的，如視、聽、語言和記憶等。當某葉腦組織受損，它的功能遭到破壞或完全喪失。  圖3.11 大腦皮層 兩半球的大腦皮層均含四葉，每葉的特殊部分都與不同感覺和運動功能相關。 □□ 身體隨意肌有600多塊，受位于中央溝之前的額葉運動區皮層（motor cortex)的控制，產生隨意動作。腦一側發出的命令傳向身體對側的肌肉。身體下部如腳趾的肌肉受運動區皮層頂部神經元的控制。如圖3.12所示，身體上部比下部從皮層得到更精細的運動指令。事實上，運動皮層的兩個最大區域支配手指，特別是大姆指以及言語活動相關的肌肉活動。這反映了操作物體、利用工具、飲食和談話等人類活動的重要性。 軀體感覺皮層（somatosensory cortex)位于中央溝之后的左、右頂葉。這一皮層區處理溫度、觸覺、軀體、位置和疼痛的信息。與運動皮層相似，感覺皮層的上部與身體下部相關，下部皮層與身體上部相關。最大的感覺皮層區與唇、舌、大拇指和食指的感覺相關，因為身體的這些部位提供最重要感覺傳入（見圖3.12)。也像運動皮層一樣，右半球感覺皮層接受身體左側的感覺信息，左半球感覺皮層接受身體右側的感覺信息。 聽覺信息由聽皮層（auditory cortex)加工，聽皮層位于兩側顳葉。每側半球的聽皮層都從兩只耳朵接受聽覺信息。聽皮層中有一個區與語言產出有關，另一個區與語言理解相關。視覺傳入由位于頭后部的枕葉視皮層進行加工。視皮層（visual coertex)中最大區接受眼后部視網膜中心區的傳入信息，這里傳遞的視覺細節信息量較大。 并非全部皮層都加工感覺信息或向肌肉發送動作命令。事實上，大部分皮層的功能與解釋和整合信息有關。像籌劃、決策一類過程發生的聯絡區皮層，它們分布成幾個皮層區，如圖3.12標定的一個區。聯絡區皮層(associate cortex)使你將不同感覺模式的信息結合起來，用于籌劃對外界刺激做出適當反應。  圖3.12 運動和體干感覺皮層 初級運動區 身體的不同部位都多少不等地反應環境刺激和腦控制程度。身體各區的敏感性與其在大腦皮層中的代表區大小有相應量的關系。如圖中所畫，圖中畫出較大的身體部位表示其在大腦皮層中的代表區也大，同時對環境刺激也較靈敏，腦對其運動的控制區也較大。（見彩插） □□ 腦的這些不同區如何統一工作呢？例如，當你要說出—個書面詞匯時，你的腦內發生什么變化？請看圖3.13。設想你的心理學教師交給你一張紙，上面寫著“巧克力”一詞，并要求你大聲說出這個詞。這個生物學過程所涉及動作的精細與復雜程度令人吃驚。神經科學將你的語言行為分解為許多步驟。首先視覺刺激（書面單詞“巧克力”）由你眼的視網膜內的神經細胞檢測出來，將神經沖動送入視皮層（通過丘腦）。然后視皮層把神經沖動送到顳葉后部一個區，稱之為角回，在那里對詞的視覺編碼與聽覺編碼加以比較。一旦找到適當的聽覺碼就會轉送到稱為維爾尼克區（Wernicke's area)的聽皮層，在那里解碼并解釋為：“噢！巧克力！我想來一點。”隨后神經沖動被送到布洛卡區，然后信息傳送到運動皮層，刺激嘴唇、舌和喉來發出“巧克力”這一單詞。  圖3.13 如何說出書面詞 看一個書寫出的單詞，視網膜的興奮產生神經沖動通過丘腦傳到視覺聯絡區皮層，視皮層再將神經沖動傳向顳葉后的角回，對詞的字母順序和形狀編碼，再將之與詞的聽覺碼比較。一旦找到適當的聽覺碼就將其傳遞到維爾尼克聽覺區，在這里進一步編碼和解釋，然后神經沖動傳到布洛卡區，由它把信息轉到運動皮層。運動皮層負責支配唇，舌、喉夾肌，使它們協同運動讀出這個詞來。 □□ 僅僅是一個詞就耗費大量的精力，現在你可以想像，每次你大聲朗誦一本書或廣告牌時，你要花費多大腦力。真正令人開心的是你的腦卻可以毫不費力地進行有效反應，把紙上的數以千計記號翻譯成神經密碼，將關于發生了什么事的信息通報給其他腦區，最后嘴上說出話來。 現在我們已經考察了你的神經系統中很多重要結構，當我們談到大腦時，已經注意到兩個大腦半球都有相對應的腦結構。然而，對于很多行為類型來說兩大腦半球的結構具有某些不同的功能。 現在我們就討論兩半球功能的這些差異。 ■半球功能一側化 最初，什么信息使研究者們懷疑大腦兩半球的功能不同呢？請回想當布洛卡對譚病人進行尸檢時，發現左側半球的損傷。當他追蹤這一發現時，布洛卡發現具有稱之為布洛卡失語癥（Broca's aphasia)的相似性語言障礙病人，腦左半球都有損傷。右半球相應腦區的損傷沒有這種語言陣礙。人們應得到什么結論呢？研究半球差異的機遇最初出現在治療嚴重癲癇病人的過程中。外科醫生切斷了病人腦的胼胝體，這是個具有兩億條神經纖維的腦結構，它使大腦兩半球彼此連接在一起，相互傳遞信息（見圖3.14)。這項腦手術的目標在于防止瘢癇發作時過度電活動跨兩半球間迅速擴展。這種手術一般是成功的，術后病人的行為在多數環境下是正常的。通常將實行這類手術的病人稱為裂腦病人。  圖3.14 胼胝體 胼胝體是兩半球間聯的沖經纖維集合而成，切斷胼胝體損壞了這種半球間信息交流。  圖3.15 視覺倍息的神經通路 視覺信息的神經通路從每只眼睛的內側發出，從腦內的一側經胼胝體再交叉到腦的另一側)從兩眼外側（顳側)攜帶信息的通路并不交叉到對側腦。胼胝體切斷，則右視野呈現的視信息不能傳到右半球，左視野的信息也達不到左半球。（見彩插） □□ 為了測試癲癇病人的裂腦半球的功能，斯佩里(Sperry.1968)和加扎尼加（Gazzaniga，1970)設計了一種實驗情境，使視覺信息分別被呈現給每個半球。斯佩里和加扎尼加的方法主要根據來源于視覺系統的解剖學結構(見圖3.15)。對于每只眼來說，右側視野（visual field)的信息到達左半球，左側視野的信息到達右半球。在正常情況下，到達兩側幸球的信息很快通過胼胝體由兩半球共享。但在裂腦病人中，由于這些通路已被切斷，使得出現在左或右側視野的信息僅僅停留在右或左半球（見圖3.16)。 由于大多數人的言語由左半球控制，所以左半球可以把看到的信息告訴研究者，而右半球則不能。研究者與病人右半球的交流可通過病人手上的動作，包括確認、匹配或組裝物體，這些任務不需要通過語詞完成。請考慮下面一個關于裂腦人利用他的左腦解釋由右腦支配的左手的活動的例子。  圖：與使用手語的人一起學習如何影響研究者們關于腦功能一側化的信念。 ■我們如何知知曉？我們怎樣知道兩半球的活動？ 將一幅雪景圖呈現到病人的右半球（左視野），同時將一只雞爪圖呈現到病人的左半球（右視野），再告訴病人，請從手邊一些物體中找出與兩張圖有關的項目。結果病人用他的右手指著雞頭；用左手指著鐵鍬說：用鐵鍬清理雞舍(而不是鏟雪）。既然病人胼胝體已切斷，左腦與右腦看到什么無關，就需要解釋為什么當他的左半球看到的是雞爪圖，卻用左手指著鐵鍬。左腦的認知系統提供一種理論，用于弄清身體不同部分的行為(Gagganiga，1985)  圖 3.16眼手的協調 如果一個裂腦人用左手去尋找和匹配呈現在左視野的物體，他的手、眼之間的協調是正常的，因為手、眼的信息都到達了右半球。但是讓他用右手匹配呈現在左視野的物體，則病人無法完成任務，因為右手來的感覺信息到左半球，而兩半球的連接點不存在了。圖中水杯與梨的匹配是錯的（右圖） □□ 用一些不同的研究方法進行裂腦研究。現在我們已經知道，大多數人中，與語言相關的機能一側化到左半球。當一側腦半球完成這些功能時具有主要作用，則認為這就是功能一側化。神經科學家已經發現，只有5%的右利手人和15%左利手者在大腦兩半球中都發生言語加工過程。因而，對于多數人，言語是左半球的功能。大多數人在左半球損傷后會引起言語障礙。有趣的是使用美國手勢語言的人，常利用慣用手的位置和運動表達意思，這些人左腦損傷也導致這種語言的障礙(Corina，1999；Hickok et al.，1996；Poizner et al.，1991)。因而，不僅是通常的語言功能一側化，并且也是產生姿勢序列變化的能力，包括用于編碼交流意義的聲道或手勢的變化。 你不應該認為左半球優于右半球。研究家們認為加工同樣信息時，每個半球有著各自不同的風格。左半球傾向于分析式風格，一點一點地處理。右半球傾向于全息式風格，從整體模式上處理信息。左、右半球的結合，每側以其自己的風格加工信息，就會豐富你的經驗。例如，當你知道左半球以其細節加工的風格在大多數問題解決中具有重要作用，你不必驚奇。但是當需要解決的是創造性或靈感爆發的問題時，右半球的功能就變得明顯起來，它廣泛搜索解決這類問題所需的記憶以幫助問題的解決(Beeman，1998)。如果你想使你的右半球工作，請跳到本書第9章244頁，那里有這種類型的問題。 雖然研究家們可以肯定地認為，“平均”腦功能一側化的方式與個體差異相關。當我們介紹言語功能一側化時也就介紹了腦功能的第一項個體差異：左利手者語言優勢半球為右側或者均衡地存在于兩半球。與腦功能一側化有關的最大問題顯然是男性和女性差異；男性和女性腦執行功能的方式存在著一般性差異（Breedlove，1994；Kimura，1999)。利用腦成像技術，相對容易地找出男性和女性的大腦在完成不同任務時的差異，因為研究顯示，男人和女人對語言聲音判斷音節Sud和Wud時，腦激活方式不同。男性大腦最大的激活區位于左半球，而女性大腦激活區大都位于左、右兩半球（Shaywitz et al.，1995)。像這樣的結果讓我們再回到先天與教養的問題上。男人和女人是帶著不同腦來到世界呢，還是因為不同的生活經歷改變了腦呢？對這個問題，現代神經科學技術在今后一些年內應該能給我們一個肯定的回答。 我們現在已經考察了你的神經系統中許多重要結構。現在讓我們再來看看內分泌系統，它是與神經系統緊密協作共同調節身體功能的一種軀體系統。 ■內分泌系統 人類基因型特化發育出第二個高度復雜的調節系統，即內分泌系統(endocrine system)，它的作用是輔助神經系統的工作。內分泌系統是一種腺體網絡，它制造和分泌被稱為激素(hormones)的化學信使到血流中（見圖3.17)。激素在日常功能中是重要的，而在生命的某些階段或某些情況下它們顯得尤為重要。激素影響你身體的生長。它們啟動、維持和終止性特征和副性征；影響喚醒和覺知的水平；作為情緒變化的基礎，調節代謝以及身體利用其能量儲存的速率；內分泌系統幫助機體戰勝感染和疾病，促進機體的生存。它通過調節性喚醒，生殖細胞的繁殖和哺乳中母親乳汁的產生等途徑促進物種生存和延續發展，因此，沒有有效的內分泌系統，你就不能生存。  圖3.17男性和女性內分泌腺 腦垂體、見最右側小圖，它是主腺體，調節左圖所示各種腺體的功能。腦垂體由下丘腦控制。下丘腦是邊緣系統的一個重要腦結構。 □□ 內分泌腺對血流中化學物質含量發生反應，或者它為其他激素或腦發出的神經沖動所興奮。然后激素被分泌到血流中，沿血流到一定距離以外的目標細胞，作為它的特異受體；激素對身體化學調節程序的作用，只能在遺傳上早已確定的反應部位上發生。在影響不同的特異性目標器官或組織中，激素能調節如此大范圍的生化過程以至于它們被稱為“生命的信息傳遞者”（messengers of life)(Crapo.1985)。內分泌作為多重作用的通信系統，能控制緩慢連續的過程，如維持血糖水平、血鈣水平、碳水化合物的代謝和身體的生長。但是當危機時發生了什么，內分泌系統也釋放腎上腺激素到血流中，腎上腺素激發了你的身體，使你能很快對挑戰做出反應。 我們鈴經提到過下丘腦是內分泌系統和中樞神經系統間的中轉站。下丘腦內特化的細胞從其他腦細胞中接收信使，并釋放一些激素到腦垂體，再由腦垂體促進或抑制其他激素的釋放。身體里有幾個不同區產生激素，它們像工廠一樣制造不同激素，每種激素調節不同的體內生理過程，如表3.1所列。讓我們首先考察最有意義的生理過程。 腦垂體（pituitary gland)通常被稱作“主腺體”，因為它產生約10種不同的激素，進一步影響其它內分泌腺以及影響生長的激素。沒有這種生長激素會導致侏儒癥，它的過量造成巨人癥。男性腦垂體分泌的促性腺激素，刺激舉丸分泌睪丸酮（testosterone)，由睪丸酮刺激精子的產生。腦垂體也能促進雄性副性征的發育，如臉上生長胡子、嗓音變化和身體的成熟等。睪丸酮也增加雄性個體的攻擊性和性欲望。雌性的腦垂體激素刺激雌性激素(estrogen)的產生，雌激素是雌性激素鏈反應的基礎，它促使女人的卵巢釋放孕激素使雌性個體懷孕。一些避孕藥正是作用于阻斷腦垂體控制這一激素流的機制，從而阻礙了孕激素的釋放。 表3.1 主要內分泌腺及其產生激素的功能  ■小結 神經科學體現了人類理解腦與行為關系這一古老問題的現代成果。神經科學家利用不同方法來探索大腦的奧妙：他們研究腦損傷病人，也在動物特殊腦區制造一定的損傷，他們還刺激腦中特定的部位，記錄腦活動，并研究大腦在工作時的影像。 神經系統分為外周神經系統和中樞神經系統。中樞神經系統由腦和脊髓組成，外周神經系統由軀體神經系統和自主神經系統組成。 將腦分為腦干、小腦、邊緣系統和大腦。腦干主要是維持基本生命功能，如呼吸、心率和消化。小腦協調身體運動并影響一些類型的學習過程。邊緣系統在動機、情緒和記憶活動中具有重要作用。大腦負責語言和思維等高級過程。 研究表明大腦兩半球在大多數日常活動中具有不同作用。例如，絕大多數人的左半球主要用于語言加工。一般說來，右半球的信息加工具有全息性特色；左半球具有分析性特色。關于兩半球功能的一般結論可應用于解釋個體差異，包括性別差異。 內分泌系統是腺體網絡，分泌激素調節許多生命過程。 ■神經系統的活動 早期生理學家的主要研究目標是更好理解神經系統如何工作。現代神經科學家已逐步逼近這一目標，但是他們仍在繼續努力，力求解開神經系統之謎。在這一部分，我們的目的是分析和理解為你的感覺所利用的信息，如何最大限度地通過神經沖動在你的腦和全身內交流的。我們從討論神經元開始，它是神經系統的基本單位。 ■神經元 神經元（neuron)是這樣一種細胞,它能接收、加工或傳遞信息到體內其他細胞。神經元的形狀、大小、化學成分和功能各異，哺乳動物腦內已確認有200多不同類型的神經元。但是所有的神經元都有共同相似的基本結構，如圖3.18所示。在你的腦內大約有一千億到一億億個神經元。  圖3.18 兩類神經元 請注意神經元的形狀和樹突分枝不同，箭頭表示信息流方向。兩個細胞都是中間神經元。 ■21世紀的心理學：腦功能定位的研究進展 請把你的眼睛固定在你周圍環境中的某一物體上，保持視線不動。它可以是窗外的一顆樹，也可以是桌上的計算機。然后請閉上眼睛，憑你自己的想像，在頭腦內形成該物體的心理表象。在這兩種活動中，你的大腦發生了什么變化？你認為兩神活動中大腦的變化相似嗎？在真實知覺和想像中是否同樣腦區參與活動？技術的進步已使神經科學家得以嚴格地回答這些有趣的問題。 正如在第4章中你將看到，研究者們在理解腦的視覺基礎方面已經邁出了一大步：他們能追蹤視覺信息從眼的視網膜向枕葉初級視皮層的轉換。研究者們怎樣發現當人們去想像而不是真實視知覺時，是否同樣的視皮層在活動？由科斯林領導的研究組（kosslyn et al.，1999)采用了兩種方法：正電子發射斷層掃描技術（PET掃描）和透顱磁刺激(Repetitive transcranial magnetic stimulation，уTMS)。對前者本書已經介紹，后者也是一種新技術，最近剛用于人類認知神經科學研究。 在這項研究中，要求參加者記住下面四個象限中呈現的四個圖，然后閉上眼想像它們的存在。他們的任務是回答實驗者提出的問題。例如關于在四個象限中條形帶的相對長度和寬度。設計這一任務是為了使參加實驗的人一定會在腦內形成視覺表象。在PET研究中，對參加實驗者在他們執行這項任務時進行PET掃描。掃描的結果表明，同樣的視皮層區被想像的和真實看見圖像所激活。但是請回憶本書第2章，相關不等于因果關系。同樣一些腦區活動不等于兩種情境下腦執行同樣功能。這就是為什么再用уTMS繼續這一實驗研究。уTMS可以給出較強的因果問題答案。這項新技術利用磁刺激脈沖創造一個暫時可逆的腦局部“損傷”，實際上對腦組織沒有任何損害，一定的腦區能被短暫地失活。研究者利用уTMS暫時“損毀”初級視皮層之后，參加實驗者試圖執行黑條形帶比較任務時，會發生什么變化呢？結果發現這時他們不能完成想象的比較任務，仍可睜眼進行各象限的比較。這一發現較強地支持了初級視皮層主動地參與了視覺表象的形成這一觀點。 這一發現令你驚訝嗎？關于你的腦功能如何分布的問題，你還有什么問題？隨著研究者們繼續發明和應用新技術，你的問題一定會得到肯定的回答。  圖 □□ 神經元主要從一端接受信息，再從另一端發出信息。接收傳入信號的部分是一些被稱為樹突(dentrites)的分支纖維，由細胞體向外分支擴展。樹突的基本工作是接受從感受器或其他神經元發出的刺激。神經元的細胞體，或稱胞體(soma)，含有細胞核和細胞質，以維持細胞的生命。胞體整合從樹突接受的刺激（或者是在一些情況下胞體直接從另一個神經元接受刺激，不必經過樹突）。然后胞體通過單一的、延伸的被稱為軸突(axon)的纖維將所接受的刺激傳遞出去。軸突依次將信息沿其全長傳到幾英尺以外的脊髄，神經元也可能僅在腦內傳輸不到一毫米距離的其他神經元。軸突的末端是個稍微膨大的紐扣狀結構，稱為終扣（terminal buttons)，通過終扣，神經元能刺激附近的腺體、肌肉或其他神經元。神經元一般只沿一個方向傳遞信息：從樹突通過胞體沿軸突傳到終扣（見圖3.19)。  圖3.19 神經元的主要結構 神經元通過它的樹突接收神經沖動，然后通過軸突把神經沖動傳到終扣，在這里釋放神經遞質去刺激另一個神經元。 □□ 有三類神經元，感覺神經元(sensory neurons)從感受器細胞，將信息傳向中樞神經系統，感受器細胞是高度特化的細胞，例如對光、聲和身體位置非常敏感。運動神經元(motor neurons)從中樞神經系統將信息攜帶到肌肉和腺體。腦內的大部分神經元是中間神經元（interneurons)，它們從感覺神經元將信息傳遞到其他中間神經元或運動神經元。每個運動神經元都有多達5000個中間神經元，形成大的中介網絡，構成腦的計算系統（Nauta & Feirtag，1979)。  圖：一個影響人類小腸運動的神經元。樹突、胞體和軸突在神經傳遞中各有什么作用？（見彩插） 作為這三類神經元如何一起工作的例子，請考慮疼痛引起的收縮反射（見圖3.20)。當身體皮膚表面下的痛覺感受器受到尖銳物體的刺激，它們就通過感覺神經元把信息傳向脊髓的中間神經元。中間神經元做出反應并刺激運動神經元，依次興奮身體適當部位的肌肉，把身體從引起疼痛的物體那里移開。這一系列神經元發生的事件和身體離開刺激物體的直接的惟一后果，就是腦接收到關于這一情境的信息。有些情況下，生存決定于突變的事件，你對疼痛的知覺經常發生在你已經對危險做出實際反應之后。當然，這類偶發事件的信息隨后儲存在腦內的記憶系統，以致下次這類危險物體出現，在它來不及傷害到你之前，你就完全避免了它的潛在危險。 散布于腦內龐大神經元網絡之間還有5-10倍之多的膠質細胞（glial cells，glia)。膠質(glia)一詞來源于希臘詞粘膠（glue)，它給予你理解這類細胞的主要功能的線索。它們是支持神經元分布的網架。在脊推動物中，膠質細胞還有幾項其他功能。第一種功能在發育過程起作用，膠質細胞幫助新生的神經元找到自己在腦內的適當位置。第二種功能是腦內環境清理作用，當神經元受損或死亡，附近的膠質細胞就會增生，以清除受損或死亡神經元的垃圾，也能吸收過量的神經遞質和神經元之間間隙的其他物質。第三種功能是絕緣作用，膠質細胞形成一層絕緣外套稱之為髓鞘（myelin sheath)，包在一些軸突上。這種脂肪性絕緣大大增加了神經信號傳導速度。膠質細胞的第四種功能是保護腦使血液內的有害物質無法到達腦細胞的精細結構內。一種特化的膠質細胞稱星形膠質細胞(astrocytes)，構成廣血-腦屏障（blood-brain barrier)，形成了腦內微細血管周圍的脂肪性連續包膜。非脂溶性物質不能溶解，無法通過血腦屏障。因為許多毒物和其它有害物質都是非脂溶性的，它們不能透過血-腦屏障，達不到腦內。最后，神經科學家相信，膠質細胞通過其影響神經沖動傳遞所必需的離子濃度，而對神經信息交流產生更重要的作用。  圖3.20 痛收縮反射 痛收縮反射由三個神經元完成，一個感覺神經元，一個運動神經元和一個中間神經元。 ■動作電位 至今為止，我們僅僅籠統地談到神經元發出信息，或彼此刺激。現在是正式描繪神經系統用以處理和傳遞信息的一些電-化學信號。正是這些信號成為你的全部知識、感覺、希望和創造能力的基礎。 對于每個神經元的基本問題是它應該還是不應該發放，即在某一時刻產生反應？籠統地說，神經元的決策是通過將達到其樹突或胞體上的信息整合，決定這些傳入是否主要表達為“發放”或“不發放”（fire or don't fire)。正規地說，每個神經元將接受興奮性（exchalory)——發放——和抑制性（inhibitory)——不發放——傳入（inputs)的平衡。在神經元內，在一定時間和空間范圍內的正輸入的興奮性模式，將導致動作電位的產生，即神經元的發放。 □□ 動作電位的化學基礎 為了解釋動作電位(action potential)如何工作的，我們需要描述大量神經元提取傳入信息的化學環境。所有神經信息的交流，都必須通過稱之為離子的帶電粒子流通過細胞膜而實現的。細胞膜是將細胞內、外環境分離開的薄皮。可以把神經纖維設想為意大利通心粉，中心孔內充滿鹽水、咸湯。通心粉內的湯和水都會有離子：鈉(Na+)、氯(CI-)、鈣（Ca++)和鉀（K+)，它們負載著正電荷（+)或負電荷（-)。膜或通心粉的表面將兩種液體的梯度維持在一個適當平衡水平中具有關鍵作用。當細胞不活動或處于靜息狀態，胞內鉀濃度高于胞外十多倍，同時胞外的鈉離子濃度高，細胞膜并不是完全的屏障，它有很小的滲孔，使鈉離子可以滲入，而鉀離子滲出。細胞膜內還有鈉泵和鉀泵的離子傳輸機制，可以糾正細胞膜內外離子的滲流。離子泵的成功運轉使神經元內液對于外液而言，具有相對的負電壓70毫伏，即70‰伏。這就意味著相對外液而言，細胞內液發生了極化。這一輕微的極化電位稱之為靜息電位（resting potential)，它提供了神經細胞產生動作電位的背景。 對興奮性和抑制性傳入模式發生反應時，神經元的靜息電位轉化為動作電位。每種傳入影響是相似的，都能使細胞內外的離子平衡變化。它們引起離子通道（ion channels)的功能變化。離子通道是細胞膜上可興奮的部分，它能選擇性地允許一定離子流入和流出。抑制性傳入引起離子通道努力工作，以維持細胞內的負電荷，因此使細胞難于發放。興奮性傳入引起離子通道的變化，允許鈉離子流入細胞內，導致細胞發放。由于鈉離子帶正電荷，它的流入改變了細胞內外跨膜正負電荷的平衡。當興奮性傳入對于抑制性傳入足夠強而達到去極化，當細胞內從-70毫伏變到-55毫伏時，動作電位就開始了，這說明已有足夠的鈉離子進入細胞內，影響這一變化。 一旦動作電位開始，鈉離子沖入神經元，結果神經元內部對外部變為相對正電位，說明神經元完全去極化了。多米諾骨牌效應出現并推進動作電位沿軸突傳下去。去極化的前沿引起軸突鄰近的離子通道打開，并允許鈉離子涌入，就這樣，通過順序去極化，信號沿軸突通過（見圖3.21)。發放之后，神經元怎樣返回到最初的極化靜息狀態呢？當神經元內變為正電壓，允許鈉離子流的通道關閉，而允許鉀離子流出的離子通道打開。鉀離子流出儲存了神經元內的負電荷，因而，當信號達到軸突的遠端時，開始產生動作電位的細胞部位返回到靜息平衡，以使他們準備好對下次刺激的反應。  圖3.21 動作電位的生化基礎 軸突膜將鈉、鉀離子濃度不同的液體分離。膜外液所含的鈉離子(色點)高于鉀離子 (黑點）約10倍；膜內液的兩種離子比率相反。軸突膜鑲嵌猗作為離子通道的蛋白質，它們可以選擇性地讓鈉或鉀離子通過。在靜息狀態，沒有神經沖動傳遞。兩類離子通道都關閉。離子泵維持離子平衡，泵出多余的鈉離子，泵入鉀離子。軸突膜內對膜外正常狀態下約70毫伏負電位。如果這個電壓關閉，鉀離子通道開啟，鉀離子外流，兩種離子通道開關順序影響神經沖動傳播。（見彩插） □□ 動作電位的性質 動作電位傳遞的方式導致幾個重要特性。動作電位遵從全或無規律（all-or-none law)：動作電位的大小不受閾上刺激強度變化的影響，一旦興奮性傳入總和達到閾值，動作電位就會產生，如果未達到閾值水平，就沒有動作電位出現。這一全或無特性帶來一種后果，即動作電位大小沿軸突全長傳播時并不減弱。這樣，動作電位一旦開始，就自我傳播，不需要外界刺激保持其移動。這點類似于點燃的爆竹。 不同神經元沿軸突傳遞動作電位的速度不同，最快的速度每秒200米，最慢速度每秒10厘米，傳遞速度快的神經元軸突覆蓋一層緊緊的髓鞘，如前所述，它是由膠質細胞組成的。神經元的這種軸突類似于弦樂的短弦。短弦上有精細的裂痕稱為朗飛氐節(Nodes of Ranvier，見圖3.19)。有髄鞘軸突的神經元內，動作電位從一個節向下一個節跳躍式傳遞。這樣既節省時間，又節省在軸突上各點離子通道開、閉所需的能量。髄鞘的損傷就破壞動作電位傳遞中的精細時間特點，并引起嚴重問題。多結節硬化癥（multiple sclerosis，MS)是一種由于髓鞘退化而引起的嚴重障礙。主要癥狀是復視、顫抖，基至麻痹。多結節硬化癥中，身體免疫系統中特化的細胞侵害了有髄鞘神經元，使軸突裸露，破壞了正常的突觸傳遞(Joyce，1990)。 當動作電位傳過一個軸突節段后，神經元的這部分就進入不應期（refractory period，見圖3.22)。處于絕對不應期時，下一個刺激無論多么強，都不能引起另一個動作電位的產生；相對不應期使神經元只對強的刺激發放沖動。當你剛沖完便池，正在向水箱充水時，你是否曾經試用再次沖刷便池？水箱內的水必須達到一定最之后，才能再次給便池沖水。同樣，為了使神經元能夠產生下一個動作電位，它本身必須復位并等待刺激超過它的閾值，不應期的部分作用在于保證動作電位只沿軸突向下傳播，它不能反向傳播，因為早先剛興奮的軸突部位處于不應狀態。  圖3.22 神經元發放動作電位時電學變化時程表 鈉離子迸入神經元引起它的電位從其靜息的頁電位向去柱的正電位變化，一旦神經元去極化，它就進入到一個短暫的不應期狀態。此時受到刺激也不會產生另一個動作電位。只有膜內外離子平衡恢復之后，才能產生另一個動作電位。 ■突觸傳遞 當動作電位沿軸突向下完成其跳躍式旅行并到達終扣時，它必須把信息傳遞紿下一個神經元，伹是兩個神經元間沒有直接的接觸，它們以突觸(synapse)的方式聯系起來。突觸實際是包括突觸前膜（發送信息的沖經元的終扣）、突觸后膜（接受信息神經元的樹突或胞體的表面）和兩者之間的間隙。當動作電位到達終扣，就設定了稱之為突觸傳遞(synaptic transmission)的一系列事件。使信息從一個神經元跨過突觸間隙傳遞到下一個神經元（圖3.23)。突觸傳遞始于動作電位到達終扣引發出一個小泡，稱之為突觸囊泡，它逐漸前移并把自己固定在終扣的膜下，符個囊泡內部是神經遞質（ncurotrans-mitters)，是能引起其他神經元興奮的化學物質。動作電位也引起離子通道開啟，以便鈣離子進入終扣。鈣離子的流入引起突觸囊泡的破裂，釋放出它們所含的神經遞質，一旦突觸囊泡破裂，神經遞質很快跨過突觸間隙擴敗到突觸后膜。為了完成突觸傳遞，神經遞質必須附著到受體分子上。神經遞質與鑲嵌在突觸后膜內的受體分子的結合必須具備兩個條件。 第一，不能有其他遞質或化學分子附著到受體分子上；第二，神經遞質的形狀必須與受體分子形狀匹配，就像鑰匙與鑰匙孔一樣精細匹配。如果這兩個條件不符合，神經遞質就不能附著到受體分子上，就意味宥它不能刺激突觸后膜。如果神經遞質附著到受體分子上了，它就可能給下一個神經元提供發放或不發放的信息。一旦神經遞質完成了它的工作，它就從受體分了上脫離，在突觸間隙中游蕩，或是受酶的作用而分解，或者是被突觸前終扣重吸收，很快再利用。  圖3.23 突觸傳遞 突觸前神經元中的動作電位引起神經遞質釋放在突觸間隙。一旦神經遞質跨過突觸間隙，它們就刺激埋藏在突觸后膜中的受體分子。同一個細胞內可能存在多種神經遞質。（見彩插） 一種神經遞質產生興奮或抑制作用，決定于受體分子。也就是說，同樣一種遞質在一種突觸中可以產生興奮作用，而在另一種突觸中卻產生抑制作用。每個神經元整合它與1000至10000個其他神經元之間形成的突觸所得到的信息，再決定它是否應該發出另一個動作電位。正是整合數以千計的興奮和抑制性傳入，才能產生全或無的動作電位，作為人們積累經驗的基礎。 你可能會問，為什么我們把你帶入神經系統這樣深的知識海洋，這畢竟是一門心理學課程，心理學是研究行為、思維和情感的。事實上，突觸是全部心理活動能夠發生的媒體。如果你改變正常突觸活動，你怎么思考？怎么感覺外部世界？對突觸功能的理解，已經促進了對學習、記憶、情感、心理障礙、藥物成癮以及一般地說心理健康的化學基礎等問題理解與認識上的重大發展。你將會利用本章中所獲得的知識，貫穿于《心理學與生活》全書。 ■神經遞質及其功能 已知在腦內可能有60多種化學物質作為神經遞質發生作用。已被研究的神經遞質嚴格符合一套技術標準。它們是在突觸前終扣產生的，當動作電位到達終扣時，就被釋放出來。突觸間隙出現神經遞質時，突觸后膜就發生生物反應。如果遞質的釋放停止了，就不會有隨后的反應發生。一般而言，不同神經遞質都可能影響行為的調節。我們下面與讀者討論那些對腦功能有重要作用的一些神經遞質。這一簡短討論，將使你能理解神經傳遞障礙產生的許多途徑。 □□ 乙酰膽堿 乙酰膽堿(acetylcholine)廣泛存在于中樞與外周神經系統。在老年人中一種發病率較高的退行性阿爾茨海默病(Alzheimer's disease)的病人中，記憶喪失是由于分泌乙酰膽堿的神經元退行性變化所造成。在神經和肌肉結點上，乙酰膽喊也是一種興奮性遞質，它引起肌肉收縮。一些毒物影響乙酰膽堿的突觸作用。例如，肉毒桿菌毒素(botulinum toxin)經常發現于保存不當的食物中，它的中毐會使一個人的呼吸系統不再釋放乙酰膽堿。香腸毒素中毒(botulism)由于窒息而引起死亡。箭毒(curare)是亞馬遜河一帶印第安人涂在毒箭尖上的劇毒物質，由于它將重要的乙酰膽堿受體占用，妨礙了正常神經傳遞活動，引起胸部呼吸肌肉麻痹。 □□ GABA GABA(gamma-aminobutyric acid)是у-氨基丁酸的縮寫，是最普通的腦內抑制性遞質。全腦1/3的突觸以GABA作為遞質。對GABA敏感的神經元特別集中于丘腦、下丘腦和枕葉皮層等腦結構中。顯然GABA在一些因神經活動抑制而引起的病理心理中具有重要作用。這種遞質在腦內的濃度變低，病人就會體驗到過強的神經活動出現，如焦慮情緒（Paul，1986)。焦慮癥通常用苯二氮雜卓類藥物治療，如安定或Xanax可以提高GABA的活性(Ballenger，1999)。苯二氮雜卓類藥物并不直接附著于GABA受體，而是使GABA更有效地與突觸后受體分子結合。 □□ 多巴胺、去甲腎上腺素和5-羥色胺 兒茶盼胺(catecholamines)是一類化學物質，包括兩種重要神經遞質：多巴胺（dopamine)和去甲腎上腺素(norepinephrine)。兩種神經遞質在精神病中均有重要作用，如情感障礙和精神分裂癥。去甲腎上腺素顯然與抑郁癥有關，增加腦內這種遞質含量的藥物，可以提高情感狀態，減輕抑郁。相反，精神分裂癥病人腦內多巴胺高于正常水平。你可以想像，治療這種病的一種途徑，就是給他們服用降低腦內多巴胺的藥物。用藥治療的前幾天會出現一個有趣而不幸的問題。用于治療精神分裂癥的高劑量藥物，會引起帕金森氏癥，這是一種運動功能的進行性重大疾病，由腦內制造多巴胺的神經元退行病變引起。這一發現導致改善精神分裂癥治療藥物研究以及帕金森氏病治療藥物的研究。 全部產生5-羥色胺(serotonin)的神經元都位于腦干，這一結構與喚醒水平和很多自主神經過程有關。致幻藥LSD，即麥角酸二乙胺(lysergic acid diethylamide)，由于其抑制5-羥色胺神經元而產生幻覺效應。這些5-羥色胺神經元，正常情況下抑制其它神經元，但是LSD引起這種抑制作用的缺失，造成大量生動、奇特的感覺體驗，其中一些體驗可持續數小時。許多抗抑郁藥物如Prozac由于妨礙5-羥色胺從突觸間隙移出，而增強其作用（Barondes，1994)。 □□ 內啡肽 內啡肽(endophins)是一組神經調質類的化學物質。神經調質(neuromodulator)是能夠改變或調節突觸后神經元功能的物質。內啡肽是內源性嗎啡的縮寫，在情緒性行為和疼痛控制中具有重要作用，包括焦慮、恐懼、緊張和愉快。它類似于鴉片和嗎啡，在腦內與其相同受體結合。由于內啡肽具有愉快與痛苦調節控制作用，被稱為“進入天堂的鑰匙”。研究者們已經檢查出針灸和安慰片降低疼痛過程中，內啡肽至少具有部分作用（Fields & Levine，1984；Murray，1995；Watkins & Mayer，1982)。已知藥物納洛酮(naloxone)的作用是阻斷嗎啡和內啡肽與受體的結合。任何一種通過刺激內啡肽釋放而降低疼痛的方法，使用納洛酮后都變得無效。注射納洛酮，針灸和安慰片事實上都失去作用。這說明，通常內啡肽幫助它們發生作用。 研究者也證明，一氧化碳（carbon monoxide)和一氧化氮(nitric oxide)一類氣體，可以發揮神經遞質作用(Barinaga，1993)。這類新神經遞質令人驚奇，它們不符合正常突觸傳遞的概念。例如，不像一般神經遞質那樣與受體分子結合，這些氣體遞質似乎直接穿過感受細胞的外層膜。這種令人驚奇的發現應能加深你的印象，大腦還有許多尚未被揭開的秘密。 在本章，我們簡短探討了一個3磅重的獨特物質，這就是你的腦。了解大腦在控制行為和你的心理活動是一回事，但是理解大腦是如何完成這些功能的卻是另外一回事，神經科學已經做出了令人著迷的探索，它努力去理解腦、行為和環境之間的關系。你現在已經獲得基礎知識，它將使你具備對于任何新知識的鑒別力。  圖：針灸為什么能解除病人的疼痛？ ■生活中的心理學：生活經歷如何影響你的腦？ 當你讀本章時，你得到了很多新信息，那么這是否意味著你的腦正在發生變化？那是肯定的！初次接觸現代神經科學的學生們經常感到奇怪，生活經歷怎么會影響腦呢？一項經典和系列研究由羅森茨韋格（Rosenzweig)及其同事完成。這項研究結果表明，養在惡劣和優越環境下的大白鼠腦發育不同(Rosenzweig，1996，1999b)。惡劣環境是指把大白鼠單籠飼養，只是一個小小籠子，除了食物和水沒什么別的玩具。優越環境是指幾只大白鼠生活在寬大籠內，多種玩具每天輪流放在籠中，讓這些大白鼠共享。經不同時期，從數天到數月后，實驗者分別檢查兩種環境下鼠腦的不同，結果非常顯著。生活在優越環境中的鼠腦，平均大腦皮層重量和厚度均大于惡劣環境生活的鼠。這種測量差異十分明顯，甚至與生活在優越環境下僅數天的鼠也不同。超過“兒童期”的鼠也會出現這種差異。這就是說，即使老年鼠也會在它們改變為優越環境生活中受益。雖然這一研究是用大白鼠進行的，但研究者們相信，這一結果可以很好地用于人類被試。優越生活環境對腦的發育和腦功能一定會有好的影響。 利用腦成像技術，可能測量出與個體生活經驗相關的很特殊的腦差異。請想像一下，一位鋼琴演奏家需要十分精細地控制左手指的力。請參閱圖3.12，你可以看到多么大的皮層區負責手指的感覺功能啊！腦掃描發現，鋼琴演奏家左手指的皮層代表區比非鋼琴演奏者，明顯增大（Elbertetal，1995)。而右手指由于在鋼琴演奏中不需要太多感覺作用，它的大腦皮層代表區也沒有明顯增大。對于12歲以前就學習彈鋼琴的演奏家，其左手指的大腦皮層代表區格外增大。可能你已情到，一些生活經驗對腦功能的影響是不良的。我們前面已說過，腦內的海馬對于外顯記憶的獲得是重要的結構。研究家們發現，慢性應激引起海馬神經元樹突明顯萎縮(McEwen，1999；Sapolsky，1996)。請閱讀第13章，慢性應激狀態是一種機體的生理和心理資源持久性耗竭狀態，它不僅造成海馬細胞樹突萎縮，記憶能力也受損。例如，大白鼠在慢性應激之后，喪失了成功習得的迷津導航能力（Conrad et al.，1996)。神經科學現代研究的重要目標，是設計一些方法對抗不良生活經驗對腦的影響后果。這類研究我們大家都會從中受益。 ■小結 三類主要神經元分別是感覺神經元、運動神經元和中間神經元。腦內大多數神經元是中間神經元，受膠質細胞的支持。當一個神經元接受興奮性和抑制性傳入的正平衡，它就發放神經沖動。神經元以全或無方式發出神經信息，通過動作電位沿軸突向下傳遞。神經遞質被釋放到突觸間隙，并通過與鄰近神經元上的受體分子結合而傳遞信息。很多生命過程都依賴于一些重要神經遞質的作用，如乙酰膽堿、多巴胺和5-羥色胺。 要點重述 ■遺傳和行為 ·由于自然選擇導致物種起源及其隨時間而發生的變化。 ·在人類進化中雙足直立和頭腦發達為隨后的進步，包括語言和文化提供了前提。 ·遺傳的基本單元是基因，基因決定了環境因素影響遺傳表型效應的范圍。 ■生物學和行為 ·神經科學家們利用幾種方法研究腦與行為間的關系：對腦損傷病人的研究，損毀特殊腦區，電刺激腦，記錄腦活動，利用計算機控制的設備進行腦成像。 ·腦和脊髄構成中樞神經系統(CNS)。 ·外周神經系統（PNS)，由連接CNS和全身的全部神經元組成，包括軀體神經系統和自主神經系統。前者調節身體的骨骼肌，后者調節生命支持過程。 ·腦分三個總體層次：腦干、邊緣系統和大腦。 ·腦干負責呼吸、消化和心率的調節。 ·邊緣系統與長時記憶、攻擊、飲食和性行為調節有關。 ·大腦：控制高級心理功能。 ·某些功能一側化到大腦半球，例如，絕大多數個體的言語功能定位于左半球。 ·雖然腦兩半球協調性地以音樂會的方式工作，他們包含不同風格的信息處理過程：左半球分析式，右半球全息式。 ·個體差異能改變關于大腦半球功能一側化的上述一般結論。例如，男性和女性具有不同類型的一側化。 ·內分泌系統產生和分泌激素到血液中。 ·激素協助調節生長、性差異和副性征的發育以及代謝、消化和喚醒水平。 ·下丘腦通過刺激腦垂體而控制內分泌系統。 ■神經系統的活動 ·神經元是神經系統的基本單元，接受、處理和轉遞信息到其它細胞、腺體和肌肉。 ·神經元將信息從樹突通過細胞體(胞體）轉送到軸突及其末稍上的終扣。 ·感覺神經元從特化的感受器細胞接受信息并將之發送到CNS；運動神經元把信息從CNS傳到肌肉和腺體，中間神經元將信息從感覺神經元轉送到其它中間神經元或運動神經元。 ·一旦對一個神經元的傳入總和超過特化的閾值，就會沿軸突發送動作電位到終扣。 ·當離子通道開啟，跨膜交換離子時就會創造出全或無的動作電位。 ·神經遞質被釋放到神經元之間的突觸間隙，一旦它們跨突觸間隙擴散，它們就會停留在突觸后膜的受體分子上。 ·這些神經遞質是興奮還是抑制細胞膜、決定于受體分子的性質。 □□ ■關鍵術語 動作電位 全或無規律 杏仁核 聯絡皮層 聽皮層 自主神經系統（ANS) 軸突 腦干 布洛卡區 中樞神經系統（CNS) 小腦 大腦皮層 大腦兩半球 大腦 胼胝體 樹突 DNA(脫氧核糖核酸） 腦電圖（EEG) 內分泌系統 雌性激素 興奮性傳入 額葉 功能性磁共振成像（fMRI) 基因 遺傳學 基因型 膠質 網狀結構 感覺神經元 性染色體 社會生物學 胞體 軀體神經系統 軀體感覺皮層 交感神經 突觸 突觸傳遞 顳葉 終扣 睪九酮 丘腦 視皮層 遺傳 海馬 內穩態 激素 人類行為遺傳學 下丘腦 抑制性傳入 中間神經元 離子通道 損毀 邊緣系統 磁共振成像（MRI) 延髄 運動區皮層 運動神經元 自然選擇 神經調質 神經元 神經科學 神經遞質 外周神經系統（PNS) 副交感神經 正電子發射斷層掃描技術（PET) 表型 腦垂體 橋腦 不應期 靜息電位 枕葉 頂葉