第四章 感覺 ■關于世界的感覺知識 心理物理學 從物理事件到心理事件 ■視覺系統 人眼 瞳孔和晶狀體視網膜 傳向大腦的神經通路 顏色視覺 復雜的視覺分析 ■21世紀的心理學：技術能重塑視覺嗎？ ■聽覺 物理聲音 聲音的心理維度 聽覺的生理基礎 ■其他感覺 嗅覺 味覺 觸覺和膚覺 前庭覺和動覺 痛覺 ■生活中的心理學：為什么“辣”的食物會產生痛覺？ ■要點重述 關鍵術語 喬納森是一名畫家，在他頗有成就的藝術生涯中，曾經用各種美麗的顏色創作出大量的抽象畫。然而65歲時，他由于腦損傷而喪失顏色知覺，變為色盲。從此，當他再次審視自己的畫作時，看到的只是灰色、黑色和白色。他在以往色彩繽紛、充滿豐富多彩個人體驗的畫作中看到的僅僅是“骯臟的”或“不合邏輯的”斑點。他已經認不出自己的作品了。以后的日常生活里，他只吃黑色和白色的食物——黑色的橄欖和白色的米飯看起來還可以，而有顏色的食物則變成了令人不安的灰色，看起來也不好吃。 然而喬納森的故事最終不是一幕悲劇。過了一段時間，他從最初混亂的感覺中恢復過來。喬納森先生開始探索用黑白兩色進行創作的可能性。崇拜他畫作的人們把他的這段時期看作是他藝術生涯中新鮮、有趣的階段，而不知道是因為腦傷才使他的藝術方向發生了改變。喬納森先生認為突如其來的色盲為他打開視覺世界的新領域：“盡管喬納森不能否認他的損失，甚至在某些時候感到憂傷，但是他感覺到他的視覺變得‘十分精確’，‘特殊’，他看到了由色彩構成的單純的形狀和整齊的世界。”(Sacks，1995，P.38)因此，盡管喪失了顏色視覺，喬納森的感覺過程仍然能夠保證他通過藝術形式表達對世界的欣賞和改造。 喬納森的故車是否會引發你對自己的感覺能力的思考？你是否曾經想知道你的大腦——處在黑暗的、寂靜的頭骨中——是如何感受凡高作品中耀眼的色彩，開車時聽到的搖滾樂的曲調和節奏，酷暑中西瓜的爽口，兒童親吻的溫柔接觸，或者是春天野花的芬芳？這一章的任務就是要解釋人們身體和大腦如何對圍繞在我們周圍的刺激——視覺、聲音等——產生感覺的。你將會了解體驗不同維度的能力是如何掌握和發展的，你將會發現你早已習以為常的感覺所涉及的錯綜復雜的機制。 這一章將介紹經驗的基本生理要素：感覺（sensation)是感受器——眼、耳等器官中的結構——所產生的表示身體內外經驗的神經沖動的過程。第5章將主要介紹與中樞神經系統的高級活動相關的過程，即知覺過程——是對感覺經驗的確認、解釋、整合和分離。在下一章的最后，你將會理解大腦是如何組合不同種類的信息而提供給你一個對世界的完整經驗的。 然而，在開始進入到感覺世界的旅程之前，讓我們稍作停頓，來思考感覺的雙重功能：生存和耽于聲色。感覺有助于生存，例如對危險的聲音警示，對危難的迅速躲避，和對適宜感覺的趨向等。感覺也同時會使你耽于聲色。耽于聲色是指追求對感覺的一種滿足感；它是對視、聽、觸、味和嗅等感覺的快樂體驗的追求。當你閱讀本章時，可能會存在以下的疑問，感覺機制的知識如何幫助你了解耽于聲色的健康快樂感和教會你如何在聲音、顏色、氣味、味道和接觸中獲得快樂。  圖：耽于聲色是對感覺經驗的快樂體驗。耽于聲色和生存之間存在什么樣的關系？ ■關于世界的感覺知識 人類對外部世界的經驗一定是相對準確和沒有錯誤的。否則，人類將無法生存。你需要食物維持生命，需要房屋保護自己，需要與他人交往以滿足社會需要，還需要能意識到危險以躲避傷害。為了滿足這些需要，你必須從現實中獲得可靠的信息。所有的種系都發展出多種獲得信息的特殊機制。人類并不擅長某一特定的感覺領域：我們沒有鷹的敏銳視覺、蝙蝠的聽覺、和嚙齒動物的嗅覺。然而，人類的感覺機制使得我們能夠加工廣泛的復雜感覺輸入。 由于感覺過程的重要性，因此在心理學研究的歷史中，感覺始終是一個重要的主題。實驗心理學建立伊始，馮特（Wundt，1907)就提出，感覺和情感是復雜經驗建立的基本過程。鐵欽納（Titchener，1898)把馮特的觀點帶到美國，并在他提出的意識的內省研究中賦予感覺重要的地位。我們將在后面了解到，早期的關于感覺的心理學研究是考察外界環境中的事件和經歷這些事件的人之間的關系。  圖：你能聽見聲音嗎？我們通常用絕對閾限測試來評估聽力。為什么這類測試要經過多次嘗試？ ■心理物理學 工廠的火災報贅器要多響工人才能在喧囂的機器聲中聽到它？飛機控制板上的警示燈要多亮才能看起來比其他的燈亮兩倍？咖啡中加多少糖才能感覺到甜？為了回答這些問題，我們必須能夠測量感覺體驗的強度。這是心理物理學(psychophysics)的中心任務，研究物理刺激和刺激所產生的心理行為和體驗的關系。心理物理學是心理科學中最古老的領域（Levine & Shefner，1981)。 心理物理學歷史上最重要的人物是德國物理學家費希納(Gustav Fechner，1801-1887)。費希納提出了心理物理學這個概念，并提出測量物理刺激強度（用物理單位測量）和感覺體驗大小(用心理單位測量）之間關系的方法(Fechner，1860/1966)。費希納的測量方法對所有刺激，如光、聲音、味道、氣味和觸覺，都是一樣的：研究者確定閾限并建立感覺強度和刺激強度之間關系的心理量表。 絕對閾限和感覺適應 感官能夠覺察到的最小、最弱的刺激能量是多少？例如，剛剛能聽到的聲音到底多輕柔？可以用刺激的絕對閾限（absolute threshold)——產生感覺體驗需要的最小的物理量——解釋以上的問題。研究者測量絕對閾限的方法是：要求清醒的觀察者完成一些覺察任務，比如在黑暗的房間中觀察昏暗的燈光，或者在一間安靜的房間里聽輕柔的聲音。每一次測試時刺激的強度都不同，而且每一個測試中觀察者都要回答他們是否意識到刺激。（如果你曾經測查過聽力，那么你就參加過絕對閾限測驗。） 絕對閾限研究的結果總結為心理測量函數(psychometric function):表不每一種刺激強度（橫坐標）下刺激被覺察到的百分數（縱坐標）的曲線。圖4.1是典璀的心現測最函數，對于非常昏暗的燈光，覺察到的可能性為0；對于較亮的燈光，覺察到的可能性為100%。如果存在單一的、確實的絕對閾限，那么從0-100%的覺察過渡是相當準確的，而且能夠找到達到限強度的那一點。但這是不可能的，原因至少有兩個：觀察者在每次的刺激覺察過程中會發生微小的變化（由于注意、疲勞等因素變化），而且觀察者有時沒有覺察到刺激也進行反應(我們將要在信號檢測論部分討論的一種虛報）。因此，心理測量曲線通常是s型曲線，表示從無覺察到部分覺察到完全覺察的過渡。  圖4.1 絕對閾限的計算 由于我們不能在一個特定的點上突然覺察到刺激，絕對閾限就被定義為有一半次數能夠覺察的刺激的強度。 因為刺激不能在任何強度下都能被清楚地覺察到，所以絕對閾限的操作定義是：有一半次數能夠覺察到感覺信號的刺激水平。 不同感覺通道的閾限可以通過變化刺激強度的相同程序來測量。表4.1表示了不同感覺通道對幾種熟悉的普通刺激的絕對閾限水平。 盡管能夠確定覺察的絕對閾限，何還要認識到感覺系統對感覺環境中的變化比對穩態更為敏感。這些系統的進化，使得人類對新的環境輸入比較偏好，這主要是由于所謂的適應過程而導致的結果。感覺適應（sensory adaptation)是指感覺系統對持續作用的刺激輸入的反應逐漸減小的現象。例如，你可能沒有注意到，在戶外呆一段時間后，太陽光看起來就不那么耀眼了。人們所具有的最幸運的適應體驗就是嗅覺：你走進一個房間，聞到惡臭的氣味；然而，一段時間后，你的嗅覺系統適應了，你就意識不到這種氣味、環境中通常是充滿了感覺刺激的無限變化的。適應機制使你更加快速地對新信息源挑戰產生注意和做出反應。 表4.1 相似事件的近似閾限 感覺通道——覺察閾限 視覺————晴朗黑夜中30英里處看到的一根燃燒的蠟燭 聽覺————安靜條件下20英尺外手表的滴答聲 味覺————一茶匙糖溶于2加侖水中 嗅覺————一滴香水擴散到三室一套的整個空間 觸覺————一只蜜蜂翅膀從1厘米高處落在你的面頰 反應偏差和信號檢測論 在我們目前的討論中，我們假設所有的觀察者都是相同的。然而，閾限測量也受到反應偏差（response bias)的影響，即由一些與刺激的感覺特性無關的因素所引起的觀察者以特定方式進行反應而產生的系統趨勢。例如，假設你參加一項實驗，任務是你要檢測一個微弱的燈光。在實驗的第一階段，當你正確判斷“是，有燈光”時，研究者給你5美元。在實驗的第二階段，當你正確判斷“不，沒有燈光”時，研究者給你5美元。在每個階段，每次錯誤判斷都將處罰2美元。你是否能觀察到這個獎勵結構在第一和第二階段將產生怎樣的反應偏差的變化？在第一階段你是否更愿意說“不”——當刺激呈現次數相同的情況下？ 信號檢測論(signal detection theory，SDT)是針對反應偏差問題的一種系統研究方法（Green & Swets，1966)。信號檢測論并不嚴格地關注感覺過程，而是強調刺激事件出現與否的決策判斷過程。盡管經典心理物理學提出單一的絕對閾限的概念，但是SDT則區分出感覺覺察的兩個獨立的過程：（1)最初的感覺過程，反映觀察者對刺激強度的感受性；（2)隨后獨立的決策過程，反映觀察者的反應偏差。 SDT提供了同時評價感覺過程和決策過程的方法。這種測量程序是偵察測試思想的延伸。圖4.2表示基本設計。在全部實驗中，微弱刺激和無刺激情況各出現一半的次數。每一次測驗，觀察者如果認為信號出現就以是反應，如果認為沒有信號就以否反應。正如矩陣A圖形所示，根據是否有信號出現和觀察者的反應是否正確，可以區分四種反應，擊中、漏報、虛報和正確否定。 一個經常回答是的觀察者將會產生很高的擊中率，但也將產生很高的虛報率，我們可以在矩陣B中看到這個結果。—個經常回答否的觀察者將會產生較低的擊中率和較低的虛報率，我們可以在矩陣C中看到這個結果。通過擊中率和虛報率的百分數，研究者可以使用數學方法分別測量觀察者的感受性和反應偏差。這個過程使得我們能夠發現兩名觀察者是否有相同的感受性，盡管他們的反應標準有很大差異。通過對感覺過程和反應偏差的區分，實驗者可以確定和區分感覺刺激的作用和個體做出最后反應的標準水平。 SDT提供的決策模型也可以應用到其他研究領域。日常的決策涉及到對每一次擊中和正確否定的不同獎勵，以及對每一個漏報和虛報的懲罰。例如，如果你拒絕一次看電影的邀清，你將可能會避免一次無聊的夜晚（正確否定)，或者你將失去獲得終生愛情的機會（漏報）？對損益的預期很可能使你的決定產生偏差。我們把這種檢測矩陣稱為權衡矩陣。例如，如果刺激出現時你說否（漏報）的代價高于刺激沒有出現時你說是（虛報）的代價，你將更多地采用是策略。外科醫生經常出現這種情況。當他們不能完全確定腫瘤是否為惡性的時候，他們更傾向于采取手術方案，因此寧愿冒虛報的風險，而不冒漏報惡性腫瘤的風險——沒能避免死亡。通常，決策制定者必須考慮有用的證據，每一類錯誤的相對代價，和每一類正確決策的相對收益，信號檢測論提供了分析決策的重要工具。  圖4.2 信號檢測論 矩陣A顯示了被試對刺激所做反應的所有可能結果。矩陣B和C顯示了“傾向于說是”與“傾向于說否”的反應。 差別閾限 假設你受聘于一家飲料公司，他們想要生產一種可樂產品，口味比現有的可樂稍稍甜一點兒，但是（為了省錢）公司想盡可能少地在可樂中加糖。公司要求你測量差別閾限(difference threshold)，即你能夠識別出的兩個刺激之間的最小物理差異。為了測量差別閾限，你使用一對刺激，并且要求觀察者判斷兩個刺激是否相同。 對于飲料問題，你可以每次給觀察者兩種可樂，一個是標準可樂，一個稍稍甜一點兒。觀察者對每一對可樂都將回答相同或不同。試驗后，你將根據畫出心理測量函數圖，縱坐標為不同反應的百分數，橫坐標為實際差異。差別閾限的操作定義是：有一半次數覺察出差異的刺激值。差別闊限值也被稱為最小可覺差（jus tnoticeable difference，JND)。JND是測量兩種感覺心理差別程度的數量單位。 1834年，韋伯（Ernst Weber)開辟了對JND的研究，并且發現圖4.3表示的重要關系。假設你要做標準刺激小棒的長度為10毫米的差別閾限實驗。為了完成這項實驗，你要給被試呈現一對小棒，一個是10毫米的標準長度，另一些和標準刺激長度相差較小的小棒。被試的任務是判斷兩個小棒的長度是否相同。結果發現差別閾限大約為1毫米——50%的實驗次數你覺察到10毫米小棒和11毫米小棒的差異。然而對于標準刺激為20毫米長的小捧，1毫米的增量是不能覺察出差異的。為了得到最小可覺差，你需要增加大約2毫米。對于標準刺激為40毫米的小棒，你需要增加大約4毫米。圖4.3表明JND隨著標準刺激小棒長度的增加而增加。  圖4.3最小可覺差和韋伯定律 標準小棒越長，你獲得最小可覺差的增量越大。差別閾限是一半的試驗次數中覺察到的增加長度。差別閾限的增量和標準小棒增加的長度的比值相同——增量是標準長度的1/10。這個線性關系在圖中表現為一條直線。我們可以預測長度為5的小棒的△L是0.5。 無論是對于長或短小棒，產生最小可覺差的增加量的比例是相同的。例如，1mm/10mm=0.1；2mm/20mm=0.1。我們把這種關系稱為韋伯定律（Weber's law)：刺激之間的JND與標準刺激強度比值是恒定的。因此，標準刺激越大或越強，達到最小可覺差需要的刺激增量越大。這是所有感覺系統的普遍規律。韋伯定律的公式為△I/I=k，I表示杯準刺激強度；△I表示產生JND的增量。韋伯發現對于每一種刺激，這個比率的特定值是不同的。在這個公式中，k是某種刺激的比值，稱為韋伯常數(Weber's constant)。（通過小棒長度的例子畫出來的如圖4.3所示的圖使你能夠明白什么是JND，什么是韋伯定律，以及它們之間的關系。）韋伯定律提供了一個JND隨強度增加的很好的近似值，卻不是實驗數據的完美擬合(當刺激強度極高時韋伯定律不適用）。 表4.2說明不同感覺韋伯常數(k)的差異——韋伯常數的數值越小說明能夠覺察到的刺激之間的差異越小。這個表的結果顯示，你能夠覺察到的兩個聲音頻率之間的差異比兩個光線之間的差異更精確。同理，你能夠覺察到的聲音頻率的JND小于氣味和味道的差異。為了生產稍稍感覺甜一點兒的可樂，你的飲料公司只需要在原有的基礎上加入一定量的糖就可以了。 表4.2 某些刺激的韋伯常數值 刺激————韋伯常數（A) 聲音頻率——0.003 光強————0.01 氣味濃度——0.07 壓強————0.14 聲強————0.15 味道濃度——0.20 ■從物理事件到心理事件 我們對心理物理學的回顧使你意識到感覺的中心問題：物理刺激是如何產生獨特的心理體驗的？例如，不同波長的光波是如何使你感受到彩虹的？在我們分析具體的感覺之前，我們希望呈現給你一個從物理事件——光波和聲波，混合的化學物質等——到心理事件——視覺、聽覺、味覺和嗅覺——的信息流的概況。 感覺生理學（sensory physiology)研究物理事件到中樞事件的轉換機制。這個研究領域的目的是為了揭示從物理能量到感覺體驗之間一系列事件鏈條中中樞水平的變化。我們把從一種物理能量形式（如光）到另一種形式（如神經沖動）的轉化稱為換能(transduction)。 因為所有的感覺信息都要轉換成一定形式的神經沖動，大腦的不同皮層區域負責不同的感覺，因此大腦能夠區分不同的感覺。對于每一種感覺，研究者都試圖發現物理能量是如何轉換成神經系統的電化學活動，從而產生不同性質的感覺（感覺到紅色而不是綠色）和不同數量的感覺（非常大的聲音而不是輕柔的聲音）的。 感覺系統具有共同的信息傳遞過程。對任何感覺系統的觸發意味著對環境事件或刺激的覺察。通過特異性的感受器覺察環境刺激（見表4.3)。感受器把感覺信號的物理形式轉換為能夠被神經系統加工的細胞信號。這些細胞信號向更高水平的神經細胞提供信息，神經細胞通過不同的覺察器整合信息。在這個階段，神經細胞提取關于刺激的基本性質的信息，例如刺激的大小、強度、形狀和距離等。信號傳入感覺系統的程度越深，信息就被整合為更加復雜的編碼，并上傳到大腦特定的感覺區和聯合皮質。 表4.3總結了人類各種感覺的刺激和感受器。在我們開始介紹某種特定的感覺之前，你可以通過本表對這一章的其他部分有一個了解。  表4.3 人類感覺系統：基本特征 ■小結 心理物理學領域的研究者主要研究環境中的物理事件和觀察者對這些事件的心理體驗之間的關系。觀察者對刺激事件的覺察閾限依賴于刺激強度和觀察者感覺適應水平的情況——絕對閾限的定義反映了操作的變異性。信號檢測論能夠區分感覺過程和觀察者操作的反應偏差。心理物理學的研究者同樣對觀察者能夠覺察到差異時刺激強度的增加和減少程度關系感興趣。韋伯定律為我們揭示了物理刺激變化和觀察者知覺之間的關系。 感覺生理學研究的目的是為了了解物理事件轉換成能夠被大腦接受的事件的途徑。研究者提出從感受器到大腦皮層區域信息的典型傳遞過程。 ■視覺系統 視覺是人類和其他動物最為復雜、高度發展和重要的感覺。視覺能力好的動物具有極大的進化優勢。精細的視覺能力有助于動物覺察到遠處的獵物和天敵。人類的視覺使得他們意識到物理環境中特點的變化，并采取相應的行為。視覺是研究最為廣泛的感覺道。 ■人眼 人眼就像一個照相機（見圖4.4)。照相機通過具有收集和會聚光線能力的透鏡觀察世界。眼也同樣具有收集和匯聚光線的能力——光線進入到角膜，眼睛前面透明的凸起。然后光線通過眼前房，里面充滿了眼房液。之后光線通過瞳孔，不透明的虹膜上的開口。對于照相機，你可以移動透鏡接近和遠離物體。為了匯聚光線，豆狀晶狀體通過改變形狀聚焦物體，變薄聚焦遠處物體和變厚聚焦近處物體。為了控制進入照相機的光線量，你要改變透鏡的開口。對于人眼，可以利用虹膜內肌肉的舒張和收縮改變瞳孔的大小，瞳孔是光線進入眼睛的小孔。照相機的后部是記錄通過透鏡進入光線變化的感光膠片。同樣，人眼中，光線通過玻璃體液，最后投射到視網膜。 正如你所了解的，照相機的特征和人眼的特征是非常相似的。我們將更加詳盡地討論視覺過程的各個成分。  圖4.4 人眼的結構 角膜、瞳孔和晶狀體使光會聚在視網膜上。視神經把神經信號帶到大腦。  圖：敏銳的視覺使得掠食性動物能夠從很遠的地方迅速偵察到潛在的獵物。人類的視覺系統具備哪些功能？ ■瞳孔和晶狀體 瞳孔是虹膜上的開口，光線通過它進入眼睛。虹膜使得瞳孔舒張和收縮以控制進入眼球的光線量。通過瞳孔的光線經晶狀體聚焦到視網膜；晶狀體倒置客體，在視網膜上形成倒置的圖像。由于晶狀體具有對近處和遠處客體聚焦變化的能力，所有是人眼中非常重要的構造。睫狀肌可以改變晶狀體的厚度，我們把這種光學特性稱為調節(accommodation)。 具有正常調節能力的個體的觀察范圍是鼻前3英寸到他能看到的最遠的地方。然而，有些人患有調節障礙。例如，患有近視眼的人調節范圍變近，不能很好地聚焦遠處物體；而患有遠視眼的人調節范圍變遠，不能很好地聚焦近處的物體。老化也會導致調節能力出現問題。晶狀體最初是清晰、透明和凸起的。然而隨著年齡的增長，晶狀體變得渾濁、不透明和扁平，而且失去彈性。以上變化的結果導致晶狀體不能夠被調節以便觀察近處物體。當個體年齡超過45歲之后，近點——能夠清晰聚焦的最近點——漸漸變遠。 ■視網膜 我們用眼看，用腦覺察。人眼聚集光線，并聚焦，再向大腦傳遞神經信號。因此，眼睛的關鍵作用是把光波轉換為神經信號這個過程是在眼球后壁的視網膜（retina)上完成的，在顯微鏡下，你能夠看到視網膜分為幾層，分別由不同的神經細胞組成。 從光能到神經反應的基本變化是通過視網膜上對光敏感的錐體和桿體細胞完成的。這些光感受器（photoreceptors)在連接外部世界（耀眼的光線）和神經過程的內部世界之間的神經系統中的位置是特異性的。由于有時候你在幾乎完全黑暗中活動，而有時候在嫩眼的亮光中活動，因此，需要兩種加工光線的途徑，錐體和桿體細胞（見圖4.5)。當你處在黑暗中時，有1.2億個桿體細胞(rods)在活動。有700萬個錐體細胞(cones)對白天的顏色和光線起作用。  圖4.5 視網膜通路 這是一幅高度簡化并且標準化了的示意圖,圖中顯示了聯結視網膜上三層神經細胞的路徑。光線經過所有這些細胞層到達位于眼球后部的接受器，從而使個體能夠指出光線的來源。請注意，雙極細胞從不止一個感受器細胞收集脈沖信號，并把結果發送給神經節細胞。來自神經節細胞的神經脈沖（藍色箭頭）離開眼睛，取道視覺神經到達下一個延遲點。（見彩插） 當你在晚上準備關燈睡覺的時候，你能夠感覺到錐體細胞和桿體細胞功能的差異。你可能多次注意到，最初好像什么也看不到，過一會兒，你的視覺能力又恢復了。你經歷了暗適應（dark adaptation)過程——從光亮處到光暗處眼睛感受性逐漸提高的過程。暗適應的產生是由于在黑暗中停留一段時間后桿體細胞比錐體細胞變得更敏感，桿體細胞能夠對環境中微弱的光進行反應。 視網膜中心一個很小的區域是中央凹(fovea)，這個部位只有錐體細胞，沒有桿體細胞。中央凹是視覺最敏銳的區域——對顏色和空間細節的檢測都十分準確。視網膜上的其他細胞能夠整合錐體和桿體細胞的信息。雙極細胞(bipolar cells)是一種神經細胞，它整合感受器的神經沖動，并傳遞到神經節細胞。每一個神經節細胞（ganglion cell)都將整合一個或多個雙極細胞的沖動，形成單一的發放頻率。中央凹的錐體細胞將神經沖動傳導到神經節細胞，而在視網膜的邊緣，桿體細胞和錐體細胞將神經沖動會聚到相同的雙極細胞和沖經節細胞。雙極細胞的軸突形成視神經，視神經把眼睛外面的視覺信息傳遞到大腦。 水平細胞（horizontal cells)和無軸突細胞（amacrine cells)整合視網膜上的信息。但是它們并不把信息傳到大腦，水平細胞把感受器連接起來，無軸突細胞則負責雙極細胞之間和神經節細胞之間的連接。 視網膜的解剖結構上的一個有趣現象是，每一只眼睛的視網膜上存在視神經離開視網膜的區域。這個區域稱為視盤或盲點（blind spot)，此處沒有感受細胞但是只有在非常特殊條件下你才能感覺到看不見東西，原因有兩點：首先，兩只眼睛上都有點，一只眼睛的感受器可以加工另一只眼睛沒有看到的信息；其次，大腦可以從盲點的周圍區域獲得相應的感覺信息。 在特殊的條件下，利用圖4.6可以觀察到盲點的存在。雙手拿書，伸直手臂，閉上右眼，用左眼注視銀行圖片，慢慢地把書移向自己。當美元標志落在你的盲點上時，它就消失了，但是你沒有感覺到在你的視野中出現一個洞。相反，你的視覺系統用周圍的白背景填充到這個區域，所有你“看到了”白色，而它本來是不存在的，卻看不到本來存在的錢，這是你在丟失之前應該從銀行里面取出來的錢！ 第二個顯示盲點的方法是，利用相同的程序注視圖4.6中的十字。當把書移向你時，你是否看到線段之間的間隙消失而變為一條連續的線段？  圖4.6發現你的盲點 在特殊的條件下，利用圖4.6可以觀察到肓點的存在。雙手拿書，伸直手臂，閉上右眼，用左眼注視銀行圖片，慢慢地把書移向自己。當美元標志落在你的盲點上時，它就消失了，但是你沒有感覺到在你的視野中出現一個洞。相反，你的視覺系統用周圍的白背景填充到這個區域，所有你“看到了”白色，而它本來是不存在的，卻看不到本來存在的錢，這是你在丟失之前應該從銀行里面取出來的錢。 ■傳向大腦的神經通路 大多數視覺信息的最后目的地是大腦枕葉稱為初級視皮質（visual cortex)的區域。然而，很多信息在離開視網膜之后，到達視皮質之前，還要經過其他的腦區。讓我們來追蹤視覺信息的傳導途徑（Van Essen et al.，1992)。 大量神經節細胞的軸突形成每條視神經（optic nerve)在視交叉處匯合，視交叉的形狀象希臘字母χ(chi，讀為卡）。每一條視神經的軸突在視交叉處又分為兩束。從每一只眼睛的視網膜來的纖維中的一半仍然會傳遞到同側。而從每一只眼睛內側而來的軸突將越過中線進入到對側大腦半球（見圖4.7)。 這兩束神經纖維，每一束都包括來自兩只眼睛的軸突，重新命名為視束。視束向大腦中的兩個細胞束傳遞信息。研究證明以下觀點：視覺分析可以分為兩個通路，客體識別——客體看起來像什么——和位置識別——客體的位置（Rao et al.，1997；Wilson et al.，1993)。我們可以通過由于損傷或手術后喪失部分視覺皮層的個體，觀察到視覺功能的分離。  圖4.7 人類視覺系統的通路 圖中不僅顯示了光從視野投射到視網膜的過程，還表示了從視網膜上獲得的神經信號向人腦兩半球各自視覺中樞的傳遞路線。 ■我們如何知曉？視覺功能的分離 從14歲起，唐（Don)就患有嚴重的頭痛病，同時左視野的感覺能力也比較差。唐34歲的時候，為了治療頭痛，他決定接受手術，神經外科醫生切除了唐右側枕葉皮層的一小部分。雖然手術徹底治好了他的頭痛，但是由于切除的區域包括初級視皮層，因此他完全看不到左側視野中的物體。例如，當在注視點的左側呈現一個光點時——注視點就是要求他用眼睛注視的中心點——唐幾乎不能覺察到這個光點。 根據經驗，一些心理學家憑直覺判斷唐不一定完全看不到左視野的物體。他們要求唐通過猜測用左手食指指出光點的位置。結果是令人吃驚的。唐對在“盲視”的左視野中出現的光點的定位和在視力正常的右視野中出現的光點的定位幾乎一樣準確！進一步的實驗表明，他能夠猜測在盲視野中出現的直線是水平的還是豎直的，也能夠猜測呈現在盲視野中字母是X還是O。在這些實驗中，唐完全沒有意識到視野中呈現的光點、直線和字母。他聲稱他只是在猜測。在觀看實驗的錄像時，唐看到自己對光點的定位結果感到十分驚訝(Weiskrantz et al.，1974)。 □□ 唐的“視覺”可以形象地稱為盲視：在不能對客體進行有意識視覺覺察時，他的行為也是由視覺指導的。對在視皮層有相似損傷的其他病人的測驗中也發現了類似的結果。這種行為模式可以作為下述結論的證據：當皮層損傷時，仍然完好的皮層下結構可以對這些任務進行一定水平的視覺分析，但這是在無意識狀態下進行的。然而，對于這個結論還是有爭議的，最主要的原因是大腦通過多重通道對視覺信息進行編碼（Gazzanign et al.，1994；Weiskrantz，1995)。不論盲視的神經機制是怎樣的，其行為表明準確的視覺行為是可以獨立于意識而存在。 我們已經了解了視覺信息是怎樣從眼睛傳遞到大腦不同區域的基本知識。研究者們還希望了解以下問題：初級視皮層大約有30個解剖上的亞區域，關于這些亞區域之間相互聯系模式的理論也是不同的（Hilgetag et al.，1996)。從現在開始，我們將分別介紹視覺領域中的具體方面。人類視覺系統最突出的一個特點是：我們是以不同方式來處理基于相同的感覺信息的形狀、顏色、位置和深度的經驗的。這種轉換是如何保證能夠讓我們了解視覺世界的不同特征的？ ■顏色視覺 自然物體在被涂上各種各樣的顏色之后看起來具有不可思議的性質。你通常會對那些顏色鮮艷的物體產生深刻的印象——紅色的情人節禮物、綠色的杉樹、藍色的知更鳥蛋——但是你對顏色的生動經驗，依賴于這些物體反射到感覺接受器上的光線。最先提出這種觀點的是牛頓爵士，他在1671年寫道： 準確地說，光線是沒有顏色的。在光線的成分里面，除了能引起這種或那種顏色的特定能量和配置外，沒有其他成分。就像鈴聲、音符串或者其他發聲物體的聲音一樣，只有振動，在空氣中只有從物體上傳播的振動。……因此，物體上的顏色只是一種配置，它充分地反映了某種光線而不是其他的光線…… 當你的大腦對光源中編碼的信息進行加工時，便產生了顏色感覺。 □□ 波長和色調 你所看見的光線只是電磁波譜中一個很小的范圍（見圖4.8)。你的視覺系統無法覺察波譜中的其他類型的波，比如X光、微波和無線電波。用于辨別電磁能量的種類（包括光）的物理特性就是波長，也就是兩個相鄰波峰之間的距離。可見光的波長用納米（10億分之一米）來度量。可見光的波長為400納米到700納米。特定物理波長的光線產生特定的顏色感覺——例如，紫光藍處于短波的末端，橙紅色處于長波的末端。因此，光線在物理上是用波長而不是用顏色來描述的；顏色只是你的感覺系統對波長的描述。 ■21世紀的心理學 技術能重塑視覺嗎? 1999年12月，多家新聞媒體的報道稱，幾乎在出生時就失明的流行樂歌星Stevie Wonder，希望通過試驗性的外科手術方案來恢復視覺。這種方法是由劉（Weitai Liu)·胡馬云（Mark Humayun)和他們的研究小組（Liu et al.，2001)發明的。他們用一個和視網膜直接相連的微型芯片來代替因疾病而失效的桿體細胞和錐體細胞的功能。不幸的是，因為Wonder失明的時間太長，研究者認為他并不是這種治療方案的最佳人選。然而，對于那些視覺系統的大部分通路仍然完好的人來說，這項技術給他們帶來了希望。 大多數盲人失明的原因是因為他們視網膜上的感受細胞——桿體細胞和錐體細胞——由于變性疾病而死亡（Wonder的失明是由于在他剛出生時曾被放進早產兒保育箱中，那里面的氧氣太多而引起的）。然而，即便感受器不起作用了，視覺通路上的其他細胞——比如雙極細胞和神經節細胞——仍然會有很高的存活率。根據視網膜的結構（見圖4.5)，這些細胞對直接作用于它們的電刺激仍然是能夠產生反應的。由劉、胡馬云和同事們發明的微型芯片的原理是這樣的：它提供了一種電刺激的模式，代替來自于失效的桿體細胞和錐體細胞的輸入。 整個系統，稱為多單元人造視網膜芯片集(multiple-unit artificial retina chipset，MARC)，包括在眼球內部和外部都起作用的幾個部分。例如，一個從環境中捕獲圖像的微型攝彩機。這些圖像經過加工后被傳送到眼睛后部的植入微型芯片的視網膜上。微型芯片刺激網絡中的神經節細胞，這與電視或者電腦屏幕的作用方式是類似的：排列中的每一個成分——每個像素——可以利用不同的灰色值來匹配視覺的范圍。 正如你所推斷的那樣，關子Stevie Wonder的文章中所提到的MARC方法并不能恢復全部視覺。與通常情況下通過桿體細胞和錐體細胞獲得的信息量相比，這套裝置所提供的信息量是有限的。然而，接受MARC試驗性手術的病人能夠辨別一些簡單的圖像和形狀。我們希望，通過MARC所恢復的視覺功能，至少能夠使人們在他們的生活中行走自如和閱讀大字體的文章。對于世界上成千上萬因疾病而導致桿體細胞和錐體細胞功能喪失的病人而言，發明像MARC這樣的技術，可以為他們提供了一種獨特的方法來保持他們的視覺功能。 網址：www.ece.ncsu.edu/erl/erl.eye.html  圖：MARC方法  圖：產生顏色知覺的三個維度是什么？（見彩插) 所有的顏色體驗都可以從三個維度來描述：色調、飽和度和明度。色調（hue)，表示對光線顏色的不同性質的體驗，在只有一種波長（比如激光束）的單色光中，色調的心理體驗直接對應于光線的波長這一物理維度。圖4.9表示了在色環中排列的各種色調。相臨位置的光波被知覺為相似的色調。這種順序反映了波譜中的色調順序。飽和度（saturation）描述的是顏色感覺的純度和亮度。純色有最大的飽和度；柔和的、渾濁的和淺淡的顏色的飽和度居中，灰色的飽和度為0。明度（brightness)是對光的強度的描述。白色的明度最大，黑色的明度最小。用這三個維度對顏色進行分析時，你會發現一個驚人的結果：人們通過視覺能夠區分出700萬種不同的顏色。但是，大多數人都只能夠辨認出一小部分顏色。 讓我們來解釋一下日常的顏色體驗。根據已有的科學知識，你可能會重復牛頓爵士的發現，即太陽光是由不同波長的光組成的：用棱鏡將太陽光分解成五彩繽紛的顏色來重復牛頓的試驗。棱鏡所告訴你的是，各種波長的適當混合將產生白光。這種形式的波長混合稱為加法顏色混合(additive color mixture)。可以再看一看圖4.9。色環上經過中心相互對應的兩種波長，稱為互補色(complementary color)，混合后產生白光的感覺。你想證明一下互補色的存在嗎？如圖4.10所示，綠、黃、黑三種顏色的旗將會為你展示顏色負后像。這種視覺后像之所以稱為負性的，是因為這種視覺后效的顏色是和原來的顏色相反的。在后面講到視覺理論時，我們會解釋負后像產生的原因。即當我們長時間地注視任何一種顏色后，會使光感受器產生疲勞，這時再看一個白色表面，我們就會看到原來顏色的互補色。 在日常和顏色的接觸中，你可能已經注意到了視覺后效。但是，你所體驗的顏色，并不是來自互補光。相反，你可能曾經花時間將不同顏色的蠟筆或者顏料混合在一起來調配顏色。當你看蠟筆標記或者其他有顏色的表面時，你所看見的顏色是沒有被表面吸收的光波。盡管黃色的蠟筆看起來是黃色，但是它并沒有完全吸收所有的波長，那些沒有被吸收的波長就給人一種綠色的感覺。同樣，藍色的蠟筆也沒有吸收某些波長，產生藍色和些許綠色的感覺。當黃色蠟筆和藍色蠟筆混合的時候，黃色蠟筆吸收藍色波，藍色蠟筆吸收黃色波，惟一沒有被吸收的波長看起來是綠色！這種現象叫做減法顏色混合。沒有被吸收的波長，也就是被反射的波長，就是所知覺到的蠟筆混合物的顏色。  圖4.8 電磁波譜 視覺系統儀僅能夠感覺到電磁波譜中一個很小的波長范圍。本圖把能夠感受到的波長的范圍放大，表示從紫色到紅色的區域。(見彩插) □□  圖4.9 色環 根據各種顏色的相似性，對色環進行排列。互補的顏色處于直線的相對位罝上。在中央位罝，互補色混合產生中性的灰色或者白色。色調旁邊的數字是波譜顏色的波長值，這些顏色處于視覺敏感的范圍。譜外的色調可以通過短和長光譜波長的混合而獲得。（見彩插） □□  圖4.10 顏色的視覺后效 注視綠、黑和黃三色旗中間的圓點至少30秒鐘。然后盯著一張白紙的中央或者一面白色的墻犖。也讓你的朋友試一下這種視覺后效錯覺。（見彩插） □□ 顏色體驗的一些規則對那些天生有顏色缺陷的人是不適用的。色盲就是部分或完全不能分辨顏色。如果你是色盲，在觀察綠、黃、黑三色旗時不能產生負后像。色盲是和X染色體上的基因有關的伴性遺傳缺陷。因為男性只有一條X染色體，他們比女性更可能出現這種隱性缺陷。女性只有在兩條染色體上都有這種基因缺陷的時候，才會表現出色盲。在對白種人色直的調查中發現，男性的患病率約為8%，而女性的患病率不足0.5%(Coren et al.，1999)。 □□  圖4.11 色盲測試 一個不能區分紅色和綠色的人將不能辨認隱含在圖片中的數字。你看見了什么？如果你在點陣中看見了數字17，你的顏色視覺可能是正常的（見彩插) □□ 大部分的色盲者不能對紅和綠進行區分，特別是在低飽和度的情況下。只有很少的色盲者是將黃色和藍色混淆，更少數的色盲者根本看不到任何顏色，只能區分明度的變化。（在本章的開始提到的喬納森先生是很不尋常的。因為在他65歲的時候，腦損傷完全損害了他的顏色視覺)為了檢測你有沒有顏色缺陷，你可以看一下圖4.11。如果你在這些點中看見了數字17，那么你的顏色視覺可能是正常的。如果你還看到一些別的東西，你可能至少是部分色盲（也給別人做一下這項測驗——特別是那些你知道他們是色盲的人——看看他們能看見什么）。讓我們來看一下科學家是如何解釋顏色視覺現象的，比如互補色和色盲。 □□ 顏色視覺的理論 顏色視覺的第一個科學理論是由揚爵士(Sir Thomas Young)于1800年提出來的。他認為正常人的眼睛具有三種類型的顏色感受器，產生心理上的基本感覺：紅、綠和藍。同時他還認為，所有其他的顏色都是由這三種顏色相加或者相減混合得到的。揚的理論后來得到赫爾姆霍茲(Hermann Von Helmholtz)的修正和擴展，最終形成了著名的楊-赫爾姆霍茲三原色理論(trichromatic theory)。三原色理論對人們的顏色感覺和色盲提供了一種可能的解釋（根據這個理論，色盲者只有一種或兩種感受器）。但是，這個理論不能很好地解釋其他的一些事實和觀察結果。為什么對一種顏色適應后會產生另一種顏色（互補色）的視覺后效？為什么色盲者不能區分成對的顏色：紅和綠，或者藍和黃？ 對這些問題的回答正是第二個顏色視覺理論的基礎，這個理論由海林（Ewald Hering)在18世紀晚期提出來。根據他的拮抗加工理論（opponem-process theory)，所有的視覺體驗產生于三個基本系統，每個系統包含兩種拮抗的成分：紅對綠，藍對黃，或者黑（沒有顏色）對白（所有顏色）。海林推測顏色產生互補色的視覺后效是因為系統中的一個成分疲勞了（由于過度刺激），因此增加了它的拮抗成分的相對作用。在海林的理論中，色盲的類型成對地出現，是因為顏色系統實際上是由相對立的成對顏色構成的，而不是由單一的基本顏色構成的。 多年以來，科學家們對這些理論的價值頗有爭議。最終，科學家們認識到這些理論并不是完全相抵觸；它們只是描繪了兩個不同的加工階段，這些階段與視覺系統中連續的生理結構相對應（Hurvich & Jameson，1974)。例如，現在我們了解到確實存在著三種錐體細胞，每一種錐體細胞對特定范圍的波長起反應，它們對特定波長范圍的光線最敏感。 ■我們如何知曉？ 錐體細胞的波長選擇性 視覺研究者們已經發明了一項分析單個錐體細胞電活動的技術。恒河猴的單個錐體細胞被“吸入”一個空的玻璃試管中，這個試管比人的頭發直徑的1/25還要細。各種波長的光照在試管上，在錐體細胞上產生的電信號的強度經過放大后被記錄下來。通過這項技術，研究者們發現一些細胞(藍細胞）對波長為435納米的光反應最強，其他一些細胞（綠細胞）對535納米的光波反應最強，其余的細胞（紅細胞）對570納米的光波反應最強(Baylor，1987)。 □□ 這些錐體細胞類型的反應證實了揚和赫爾姆茁茲的預測：顏色視覺依賴于三種顏色感受器。色盲者缺少一種或者多種錐體感受器。 根據海林的拮抗加工理論，我們也知道視網膜的神經節細胞綜合三種錐體細胞的輸出結果（De Valois & Jacobs，1968)。根據拮抗加工理論，以及赫爾維奇（Leo Hunich)和詹姆士（1974)所認為的，每個顏色對的兩個成分是通過神經抑制而實現其對立作用（拮抗）的。一些神經節細胞接受來自紅光的興奮性輸入和來自綠光的抑制性輸入。系統內的其他細胞的興奮和抑制是相對立的過程。這兩種神經節細胞聯合起來形成了紅/綠的拮抗加工系統的生理基礎。其他的神經節細胞組成了藍/黃拮抗系統。黑/白拮抗系統影響我們知覺顏色的飽和度和明度。 ■復雜的視覺分析 對顏色世界的觀察只是視覺系統所應對的復雜任務中一個很小的部分。如果你想抓住一個足球或者是避開一個黃蜂窩，你必須辨別物體的形狀，它們的深度或者距離，以及它們的空間運動。你的視覺系統由很多獨立的子系統構成，它們分別分析同一個視網膜像的不同方面。不同種類的神經細胞有各自獨特的性質，可以產生對顏色、形狀、對比度、運動和結構的知覺（Livingstone & Hubei，1988；Vinje & Gallant，2000)。盡管你最終知覺到的是一個統一的視覺形象，但是你對它的視覺是由視覺系統中大量通路協同作用的，這些通路在正常情況下是高度協同的（Merigan & Maunsell，1993)。 通過一個簡單的事實你就可以了解復雜的視覺分析的作用方式。視覺通路上各個水平的細胞選擇性地對視野中的一個特定的部分起反應。例如，我們早就注意到，視網膜上的神經節細胞將來自許多感受器細胞的光圖像信息綜合在一起。一個細胞的感受野（reccptive field)是指接受刺激的視覺區域。 視網膜神經細胞的感受野有兩種（見圖4.12的A和B):(1)一種是，在中央區的刺激可以引起細胞的興奮，而在周圍區域的刺激能抑制該細胞。(2)另一種是，和前一種細胞有相反的興奮一抑制模式，抑制的中央區和興奮的周圍區域。神經節細胞對來自他們的中央區和周圍區域的刺激有不同的反應。刺激對比可以引起神經節細胞的最大興奮；比如，那些開中心細胞對亮點周圍是黑邊界的刺激有敁強的反應，那些閉中心細胞對黑點周圍是亮邊界的刺激有最強的反應。均勻照明引起中心區和周圍區域各自對對方活動的抵消——均勻照明引起的細胞興奮程度和由光點或光捧引起的細胞興奮程度是不同的。 你已經了解了感受器和神經節細胞的視覺加工的性質。但是你的視覺系統的更高水平的作用是什么呢？休貝爾（David Hubei)和威塞爾(Torsten Wiescl)針對這個問題做了一些開拓性的工作，他們是感覺生理學家，由于他們對視皮層細胞感受野的研究而獲得了1981年的諾貝爾獎。休貝爾和威塞爾記錄了貓在對視野中運動的光點和光棒起反應時視皮層上單個細胞的放電頻率。當休貝爾和威塞爾繪制出這些皮層細胞的感受野時，他們發現細胞的組織方式，即對最可能引起他們放電的視覺細胞是有比較嚴格的限制的（Hubei &W iesel，1962，1979)。有一種皮層細胞，稱為簡單細胞，對它們“偏好”朝向的小櫸有最強的反應（見圖4.12)。復雜細胞，也有各自的“偏好”，但是它們要求小棒必須運動。超復雜細胞要求運動的小棒有特定的長度或者特定的運動角度。這些細胞為大腦的更高級的視覺中心提供各種信息，最終由大腦完成對視覺世界中物體的辨認。 在這一部分，我們著重于視覺系統對來自外界環境中的刺激所做的反應。在第5章，我們將了解到人們對世界的知覺經常是外部信息（進入眼睛中的光波）和競爭信息的內部資源（已經存儲在大腦中的知識）兩者的聯合表征。 我們現在將從視覺世界轉移到聽覺世界。  圖4.12 神經節細胞和皮層細胞的感受野 視覺通路上細胞的感受野就是接受刺激的視野區域。視網膜上神經節細胞的感受野是同心圓（A，B)；這些視覺皮層上最簡單的細胞沿一定朝向被拉伸了（C、D、E、F)。在這兩種情況下，對感受野起反應的細胞，對標有加號區域的光產生興奮，對標有減號區域的光產生抑制。此外，最令細胞興奮的刺激就是：在光對細胞有興奮性的區域（標有加號），是被照亮的；而在對細胞具有抑制性的區域（標有減號），是黑的。 ■總結 人類眼睛很像是一個照相機：光線經過晶狀體聚焦到視網膜。在視網膜上完成光能向神經活動的基本轉換，桿體細胞主要對幾乎黑暗的環境起作用，而錐體細抱主要對顏色和空間細節的辨認起阼用。來自視網膜的信息，經過一系列不同水平的加工，抽取事物是什么和在哪里的信息，并將這些信息傳遞到大腦。盲視現象為不同種類的視覺分析提供了依據。 顔色知覺首先是對不同波長光的感受，可以分成色調、飽和度和明度三個維度。不同波長的光通過相加或相減的顏色混合產生不同的顏色。人們的色盲有不同的程度，很少有人完全喪失了顏色視覺。顏色視覺的研究既支持三原色理論，同時也支持拮抗加工理論的觀點。視覺系統有三種錐體細胞，它們分別偏好不同波長的光。這三種錐體細胞在一個更高的加工水平上進行結合，從而產生了拮抗加工現象。 有些類型的視覺分析依幀于神經節細胞的感受野。其他類型的視覺分析依賴于更高層次的神經加工過程中的細胞偏好，這些細胞對位置、朝向和運動有偏好。 ■聽覺 我們在對世界的體驗中，聽覺和視覺起著相互補充的作用。你經常在看見刺激之前就聽見刺激，特別是當刺激來自于你身后或者是不透明物體（例如，墻壁）的另一側時。盡管我們對進入視野中物體的視覺辨認優于聽覺，但通常是因為你已經用耳朵將眼睛引向正確的方向之后才看見物體。為了開始我們對聽覺的討論，我們將首先描述到達耳朵的各種物理能量。 ■物理聲音 輕拍你的雙手。吹口哨。用鉛筆在桌子上輕敲。為什么這些動作會產生聲音呢？因為它們使物體產生了振動。振動的能量傳遞到周圍的介質中——通常是空氣——因為振動的物體推動介質中的分子前后運動。導致的壓力的微小改變約以速率為1100英尺/秒的疊加正弦波的形式從振動物體上擴散出去（見圖4.13)。真空（例如，太空）中不能產生聲音，因為在真空中沒有可以由振動物體而引起運動的空氣分子。 正弦波有兩個基本的物理特性決定聲音的作用形式：頻率和振幅。頻率是指在給定時間內波的周期循環次數。一個周期，如圖4.13所示，是指兩個相鄰波之間波峰從左到右的距離。聲音頻率通常用赫茲表示，測量每秒的周期數。振幅是指聲波強度的物理特性，即波峰到波谷的高度，振幅是用聲音的壓力或能量單位來表示的。  圖4.13 理想的正弦波 正弦波的兩個基本參數是：（1）頻率——固定時間內的周期數目，（2)振幅——一個周期的垂直距離。  圖 聲音的什么物理特性讓你得以從樂隊的所有樂器中分辨出某一樂器的音色？ ■聲音的心理維度 頻率和振幅這兩個物理性質形成了聲音的三個心理參數：音高、響度和音色。讓我們看一下這些現象是怎么產生的。 音高 音高（pitch)是指聲音的高低，是由聲音的頻率決定的；高頻產生較高的音高，低頻產生較低的音高。人們所敏感的純音范圍是從20赫茲的低頻到2000赫茲的高頻(頻率低于20赫茲可能通過感覺振動而不能通過聲音體驗到）。你僅通過下面一點就可以了解這個區域是多么寬泛，這個事實就是：鋼琴上的88個鍵只代表頻率從30赫茲到4000赫茲的范圍。 正如前面心理物理學所討論的，頻率（物理現實）和音高（心理效果）之間并不是線性關系。在頻率很低的時候，頻率只要增加一點點，就能引起音高的顯著增高。在頻率較高時，你需要將頻率提高很多才能夠感覺到音高的差異。例如，鋼琴上兩個最低的音符僅有1.6赫茲的差別，而最高的兩個音符之間的差別竟高達235赫茲。這是最小可覺差的心理物理學的另一個實例。 響度 聲音的響度（loudness)或者物理強度是由振幅決定的；振幅大的聲波會給人大聲的感覺，而振幅小的聲波是一種柔和的感覺。人們的聽覺系統對物理強度的很大范圍都敏感。一個極限是，人們能夠在20英尺外聽見手表的滴答聲。這是系統的絕對閾限——如果更加敏感的話，你可以聽見血在耳朵內流動的聲音。另一個極限是，100碼外噴氣式飛機起飛的聲音很大，讓人感到很不舒服。根據聲壓這個物理單位，噴氣式飛機產生的聲波所具有的能量是手表滴答聲音能量的10億倍還要多。 由于聽覺的范圍是如此廣泛，聲音的物理強度通常是通過比率而不是絕對大小來表示；聲壓——導致響度體驗的振幅大小的指標——通過一些被稱為分貝（dB)的單位來測量。圖4.14顯示了某些有代表性的自然界聲音的分貝度量。也顯示了相應的聲壓作為比較。你可以看到兩個相差20分貝的聲音可以產生一個10:1的聲壓比。超過90分貝的聲音會損害聽力，這決定于你在這些聲音下所處的時間。 音色 聲音的音色（timbre)反映了復雜聲波的成分。例如，音色能使我們區分出鋼琴的聲音或者口哨的聲音。少量的物理刺激，例如音叉，產生包含一個單一正弦波的純音。純音只有一個頻率和振幅。現實世界中的大部分聲音并不是純音，而是復雜聲波，包含一個由多種頻率和振幅組成的混合波。  圖4.14 熟悉聲音的分貝等級 該圖顯示出聲音分貝數的范圍——從聽覺絕對閾限到火箭發射時的巨大噪音。分貝通過聲壓來計算，它是聲波振幅水平的一種測量，與感受到的響度一致。  圖4.15 熟悉聲音的波形 該圖顯示了熟悉聲音的復雜波形和鋼琴所發出的中音C的聲譜。這個基本波長是由256周的基車聲波產生的，但是鋼琴的琴弦在一些較高的頻率時也同樣震動（泛音、和弦），這樣就產生了參差不齊的波形。這些聽覺的頻率可以在聲譜中被識別出來。 圖4.15表示一些熟悉聲音的復雜波形。圖中的曲線表示鋼琴上中音C的聲譜——在這種情況下發出的聲音的所有頻率的范圍和振幅。 在一個如中音C的復雜音調中，你可以聽到的聲音的最低頻率（大約256Hz)被稱為基音，較高的頻率被稱為泛音或者和弦，它們是基音的簡單倍數。你聽到的復雜聲音是由基音和聲譜中所示的和弦的綜合效果。如果把這種頻率和強度的純音疊加在一起，產生的效果同你聽到的鋼琴上的中音C是一樣的。 稱作噪音的聲音沒有清晰的、和基音頻率與泛音的簡單結構。噪音包含互相之間沒有系統關系的多種頻率。例如，聽到的電臺的靜電噪音包含所有可聽頻率的能量；因為沒有基音所以感覺不到音調。 ■聽覺的生理基礎 既然你已經了解了一些由聲音所引發的心理體驗的物理基礎，讓我們來看一看這些物理活動是怎樣在聽覺系統內起作用的。首先，我們要看一看耳朵的工作機理。然后考慮一下關于音調在聽覺系統的編碼和聲音的定位理論。 聽覺系統 你已經了解了從外在能量轉換到你頭腦中的能量的感覺加工過程。如圖4.16所示，要想聽到聲音必須發生四個基本能量的轉換：（1)空氣中的聲波必須在耳蝸中轉換為流動波，（2)然后流動波導致基底膜的機械振動，(3)這些振動必須轉換成電脈沖，（4)電脈沖必須傳入聽皮層。讓我們來仔細考察這些轉換的細節。  圖4.16 人耳的構造 聲波通過外耳或耳廓，經外耳道傳入，引起鼓膜振動。這個振動激活了內耳中的小骨頭——錘骨、砧骨和鐙骨。它們的機械振動經過卵圓窗到達耳蝸，并開始振動管道里的液體。當液體流過時，耳蝸中盤旋的基底膜內層上微小的毛細胞彎曲，刺激附著在上面的神經末梢。物理刺激就此被轉換為神經能量并且通過聽神經傳送到大腦。 □□ 在第一個轉換中，振動的空氣分子進入耳朵（見圖4.16)一些聲音直接進入外耳道，另外一些被外耳或者耳廓反射后進入。聲波沿著通道在外耳中傳播直到它到達通道的盡頭。在那里遇到一層薄膜，稱為耳鼓或者鼓膜。聲波壓力的變化使鼓膜運動。鼓膜將這一振動從外耳轉移到中耳，包括三塊小骨頭的耳室：錘骨、砧骨和鐙骨。這些骨頭組成機械環節傳播和集中從鼓膜到初級聽覺器官——存在于內耳之中的耳蝸——的振動。 發生在耳蝸中的第二個轉換階段，空氣波變成“海浪波”。耳蝸（cochlea)是充滿液體的螺旋管，其中基底膜(basilar membrane)位于中央并貫穿始終。當鐙骨振動位于耳蝸底部的卵圓窗時，印蝸屮的液體使得基膜以波浪的方式運動（因此稱為“海浪波”）。 在第三個轉換階段，基底膜的波浪形運動使得與基底膜相連的毛細胞彎曲。這些毛細胞是聽覺系統的感受細狍，當毛細胞彎曲時，它們刺激神經末梢，將基底膜的物理振動轉換為神經活動。 最后，在第四個轉換階段，神經沖動通過一捆被稱作聽神經（auditory nerve)的纖維束離開耳蝸。這些神經纖維與腦干的耳蝸核相遇。就像視覺系統的神經交叉一樣，從一只耳朵來的刺激傳遞到兩側的大腦。聽覺信號在到達位于大腦半球顳葉聽皮層（auditory cortex)的通路上要經過一系列的神經核團。在聽皮層開始對這些信號進行更高水平的加工（你馬上將會了解，圖4.16所顯示的人耳的其他部分在其他感覺中的作用）。  圖 長時間處于大聲環境中會導致失聰，那么怎樣才能避免這種聽力損失呢？ 第四個轉換階段發生在整個聽覺功能系統。然而，數百萬人承受著各種形式的聽覺障礙。有兩種常見的聽覺障礙，每一種類型都是由一種或多種聽覺系統成分的缺陷引起的。癥狀比較輕的類型被稱為傳導性耳聾，是由于空氣振動傳導到耳蝸時出現問題而引起的。通常在這種情況下，中耳的聽小骨沒有充分起作用，這個缺陷可以通過插入人造砧骨或鐙骨的顯微外科手術來矯正。比較嚴重的聽覺障礙是神經性耳聾，是耳中產生神經沖動或傳導到聽皮層的一種神經機制的損傷。聽皮層的損傷同樣可以產生神經性耳聾。 □□ 音調知覺理論 為了解釋聽覺系統是怎樣將聲波轉換為音調感覺的，研究者們提出了兩個截然不同的理論：地點說和頻率說。 地點說（place theory)最初是由赫爾姆霍茲于1800年提出，后來經過貝克西(Georg von Belcesy)修正。貝克西由于該項成果而榮獲1961年的諾貝爾獎。地點說是基于當聲波經過內耳時基底膜隨之運動這一事實而提出的。不同的頻率在基底膜的不同位置上產生它們最大的運動。對高頻率的音調來說，聲波產生的最大運動區域位于耳蝸底部，也就是卵圓窗和正圓窗所在的位置。而對于低頻率的音調來說，聲波產生的最大運動區域在相反的一端。所以地點說認為，音調的知覺取決于基底膜上發生最大刺激的具體位置。 第二個理論，頻率說（frequency theory)，通過基底膜振動的頻率來解釋音調。這個理論認為一個100Hz的聲波將在基底膜產生每秒100次的振動。頻率說還認為基底膜的震動將引起同樣頻率的神經放電，神經放電的頻率就是音調的神經編碼。這個理論的一個主要問題就是單個神經元不可能有足夠的放電速度來表征高音調的聲音，因為沒有一個神經元的放電頻率超過每秒1000次。這使得單個神經元不可能區分出1000Hz以上的聲音，而這些聲音實際上是可以被你的聽覺系統完好地感覺到的。這個局限可以通過齊射原理（volley principle)所克服，齊射原理可以解釋高頻音的產生。如圖4.17所示，一些神經元通過聯合的活動形式，或者稱為齊射，在刺激音調為2000Hz、3000Hz乃至更高頻率的時候放電(Wever，1949)。 就像視覺中的三原色理論和拮抗理論一樣，地點說和頻率說分別成功地解釋了音調的不同方面。頻率說可以更好地解釋低于5000Hz的頻率的聲音編碼。而在更高的頻率，即使通過齊射，神經元也不可能如此快速而準確地放電來準確地編碼一個信號。地點說可以很好地解釋1000Hz以上的音調知覺。對于1000Hz以下的聲音，會引起整個基底膜廣泛地運動，以至于不能為神經感受器提供足以區分不同音調的信息。在1000Hz和5000Hz之間，兩種理論都可以應用。不同理論可以解釋一個復雜的感覺任務的不同部分。相對于每個單獨的理論，兩種理論聯合使用可以提供更精確的感覺。我們在下面將看到你會同時擁有兩種神經系統幫助你來定位環境中的聲音。  圖4.17 齊射原理 對于外界聲波的輸入（紅色），聽覺神經細胞將產生一個整體的激活模式（黑色）與之對應，即使某一個單獨神經纖維的放電頻率的速度不足以跟上聲波模式。(見彩插） □□ 聲音定位 海豚和蝙蝠無法使用視覺在黑暗的水中或洞穴中定位物體。然而，它們使用回音定位法——他們發出的高音調聲波試探物體，并獲得關于物體的距離、位罝、大小、結構和運動的反饋。有一種蝙蝠可以通過回音定位法區分相距僅僅0.3毫米的兩個物體（Simmons et al.，1998)。盡管人類缺乏這樣特殊的能力，你卻可以運用聲音來判定物體在空間中的位置，特別是當很難看到物體的時候。你是通過兩種機制來實現的：對到達每只耳朵的聲音相對時間和相對強度的測量：(Midcllebrooks & Green，1991；Phillips，1993)。 第一種機制涉及的神經元，可以比較進入每一只耳朵的聲音的時間差距。例如，當一個聲音在你的右側響起的時候，它到達你的右耳的時間比到達左耳的時間要早（見圖4.18中的B點）。聽覺系統的神經元會在兩耳之間產生特定時間延遲的時候特異性地放電。大腦運用這種到達時間的不對稱性信息來對空間中的聲音源做出精確的估計。 第二個機制依賴于以下原理：對于聲音首先到達的耳朵而言，聲音的強度會稍微高一些一因為你的頭本身投射出一個聲影使信號變弱。這些強度差取決于相對頭而言的音調波長的相對大小。波長大、頻率低的聲音事實上沒有表現出強度差異，而波長小、高頻率的聲音則表現出可測請的強度差異。當聲音到達兩只耳朵時，大腦再次利用特異性細胞來探測強度差異。 但是，當一個聲音既沒有產生時間差異，也沒有產生強度差異的時候又會怎樣呢？在圖4.18中，一個產生于位置A點的聲音就是如此。當你閉上眼睛時，你不能辨別它的具體位置。所以你必須轉動你的頭一改變耳朵的位置——去打破這種對稱以便提供聲音定位的必要信息。  圖4.18 時間差和聲音定位 大腦利用到達兩耳的時間差來對空間中的聲音進行定位。  圖：為什么蝙蝠能夠進化出回音定位法來為它們導航？ 小結 聲波頻率和振幅的結合產生了音調、響度和音色知覺。從耳到達大腦，聽覺信息經過了若干個轉換：聲波變成流動波，流動波產生神經反應的模式。通過兩種機制來解釋音調知覺：地點說認為不同的音調在基底膜的特定位置產生振動；頻率說認為不同的音調在基底膜上產生特定頻率的振動。聲音定位同樣也至少需要兩個過程：大腦具有檢測到達兩耳聲音的相對時間和相對強度的細胞。 ■其他感覺 我們已經投入了大量的注意到視覺和聽覺上，因為科學家將它們研究得非常徹底。然而，生存和感受外界環境的能力依賴于你全部的感覺接收器。我們將通過對其他一些感覺的簡要分析來結束我們對于感覺的討論。 ■嗅覺 你可以很容易地想像出一些讓你寧愿沒有嗅覺的情況：你是否曾經有一只打架輸給臭鼬的家犬？但是，為了避免臭鼬氣味的體驗，你同樣也要放棄新鮮玫瑰的芬芳、熱黃油苞米花和海風的氣味。氣味——不論好的還是壞的——首先與嗅纖毛（見圖4.19)膜上的感受蛋白相接觸就能聞到。只要有8個物質分子就可以發起一個神經沖動，不過至少要刺激40個神經末梢才能聞到那個物質的氣味。一旦啟動，這些神經沖動將嗅覺信息傳遞到位于感受器上方和大腦中前額葉下部的嗅球（olfactory bulb)。氣味刺激產生嗅覺的過程開始于化學物質流入嗅神經元的離子通道，從第3章的知識我們可以知道，這一活動觸發了—個動作電位（Restrepo et al.，1990)。嗅覺是比較少的需要不斷更新嗅神經的神經系統之一。當嗅神經細胞老化并且死亡后，它們將被與嗅球形成聯結的新細胞所替代(Farbman，1992)。 嗅覺很可能是作為偵察和定位食物的系統來進化和發展的（Moncrieff，1951)。對于許多種族，嗅覺也同樣用來偵察潛在的危險源。這種功能被很好地保留下來，因為生物體不需要為了聞到氣味而直接與其他生物接觸。另外，氣味也是一種有效的交流形式。某些物種內的成員通過一種隱秘的、可覺察的稱為信息素的化學信號來相互聯絡。信息素（pheromones)是特定物種內一種用來傳遞性感受性、危險、領地分界和食物源等信息的化學物質。例如，一些種類的雄性昆蟲通過釋放性信息素來警示種族內的雌性它們是可以交配的（Farine et al.，1996；Minckley et al.，1991)。 嗅覺的重要性對于不同種屬是非常不同的。相對于人類來說，狗、老鼠、昆蟲和很多其他以氣味為主要生存條件的生物具有相當敏銳的嗅覺。它們的大腦有更多的部分專門用于嗅覺。人類似乎主要將嗅覺與味覺相結合來尋找和獲取食物，但是也有一些證據表明人類也能夠分泌和感受信息素類物質的能力（Jacob & McClintock，2000)。例如，證據之一就是，經過一段時間之后，同一宿舍的親密女性朋友的月經周期就會漸漸同步（McClintock，1971；Stem & McClintock，1998)。這個時間同步性被認為是由于通過嗅覺所攜帶的化學信號而導致的（Cutler et al.，1986；Preti et al.，1986)。研究也表明嗅覺在性活動的準備過程中起著重要作用。 ■我們如何知曉？——氣味在人類的性行為中起作用嗎？ 在一項評價研究中，289名婦女接受了一項對于男性的雄甾酮——男性汗液中的主要成分——的氣味的反應測驗。通常，婦女認為這種氣味“令人不愉快”而且“不吸引人”。而處在排卵期的婦女對此的評價與上述結果不同，她們對于上述氣味的評價比較中性。這個結果暗示了什么？研究者推測處在排卵期的女人——而且最有可能懷孕——最不可能因為男性令人不愉快的氣味而拒絕他們的性要求（Grammer.1993)。 □□ 你對氣味在人類性行為中的作用感到驚訝嗎？  圖4.19 嗅覺感受器 鼻腔中的嗅感受細胞受環境中的化學物刺激，它們將位息傳遞給大腦中的嗅球。（見彩插) ■味覺 盡管一些食物和酒類的美食家具有辨別微小和復雜味覺的超常能力，但很多時候他們主要依靠的是嗅覺而非味覺。當你吃飯的時候，味覺和嗅覺常常緊密地聯系在一起而共同起作用。事實上，當你患感冒時，食物似乎顯得很無味，因為你的鼻部通道被堵塞了，你聞不到食物的味道。你可以自己驗證這一原理：捏住你的算子，然后試著去辨別質地相似但味道不同的食物，例如蘋果片和生土豆。一些住在集體宿舍的學生報告說，當用鼻塞堵住鼻子后去吃那些眾所周知很難吃的食物時，所有食物都變得沒有什么味道——比平時吃起來好多了。 你舌頭的表面布滿了乳頭，這使得舌頭表面起伏不平。大部分乳頭中含有稱作味蕾的成束的味覺感受細胞(見圖4.20)。味覺感受器的單細胞記錄結果表明，單個感受細胞對于四種基本味覺：甜、酸、苦和咸中的某一個反應強烈（Frank & Nowlis，1989)。近些年，有研究者發現了對第五種基本味覺——umami——起作用的感受器(Chaudhari et al.，2000)。umami是對于味精的味道感覺，這種化學物質通常被添加在亞洲的食物中，在富含蛋白質的食物諸如肉、海鮮和陳年的奶酪中也可以發現。盡管對這五種性質起反應的感受細胞也對其他味覺產生微小的反應，但是“最佳”反應仍然是直接對應于特定的味道。這似乎顯示著每一種基本性質的味覺都有一個獨立的轉換系統（Bartoshuk & Beauchamp，1994)。 味覺感受器可以被你放入嘴中的許多東西所破壞，例如酒精、香煙和酸性物質。幸運的是，你的味覺感受器每隔幾天就要更新一次，甚至比起嗅覺感受器的更換更為頻繁。事實上，味覺系統對于感覺系統的損壞的抵抗性是最強的，很少有人會遭受完全的、持久的味覺喪失(Bartoshuk，1990)。  圖：為什么患有慢性鼻竇炎的人不能品酒?  圖4.20 味覺感受器 圖中A部分表示舌頂部乳頭的分布。 釁中B部分表示放大的單個乳頭.因此可以眢見單個的味蕾。 圖中C部分表示放大的味蕾。（見彩插） ■觸覺和膚覺 皮膚是一個特別多功能的器官。除了能保護你免受表面的損傷，保持體液和幫助調整體溫，它還包含了產生壓力、溫暖和寒冷感覺的神經末梢。這些感覺被稱為膚覺(cutaneous senses)。 由于通過皮膚可以接受很多的感覺信息，因此在身體的表層分布著眾多類型的感受器細胞（見圖4.21)。每一種感受器對與皮膚接觸的不同類型的刺激產生反應(Sekuler & Blake，1994)。例如下面的兩個例子：當摩擦皮膚時，邁斯納小體對此最為敏感；當一個小物體持續按壓皮膚時，梅克爾觸盤的反應最劇烈。你可能會很奇怪，我們具有獨立的感受溫和冷的感受器。大腦能夠整合獨立的溫和冷的信號來監控環境的溫度變化，而不是具有類似溫度計功能的一種感受器。 身體不同部分的皮膚對壓力敏感性的變化非常大。例如，指尖對刺激位置感覺的精確度是后背皮膚的10倍。身體不同部分皮膚感受性的差異，不僅與這些部位皮膚中神經末梢分布的密度有關，而且與負責這些部位的感覺皮層區域的大小有關。在第3章已經了解到，最經常使用和需要的部分（如面部、舌和雙手）的感受性最高。來自這些身體部位的精確感覺反饋使得我們可以有效地飲食、說話和抓握。 膚覺在人類的關系中扮演重要角色的一個方面是：觸摸。通過觸摸，你可以和他人進行交流，這個人是你渴望給予或接受安慰、支持、愛和熱情的人。然而，得到撫摸和撫摸他人是不同的；那些引起性沖動感覺的皮膚區域被稱作性感區（或性欲發生區，erogenous zones)。對于喚醒潛能不同的個體而言，對觸覺敏感的性感區域是不同的，這依賴于對這個區域感受器的聯想和集中注意的了解。 撫摸還對生存起著重要作用。例如，在醫院中，如果每天撫摸早產嬰兒45分鐘，不但會使他們比沒有受到撫摸的嬰兒成長得快，而且他們的智力發展也得到了促進(Field & Schanberg，1990)。類似的對白鼠的研究表明，強刺激會導致生長激素的釋放并激活大腦和重要器官中的生長酶ODC(onilhine decarboxylase)。在出生早期獲得觸摸的幼鼠，它們健康的很多方面都得到改善。與控制組的動物相比，獲得觸摸刺激的幼鼠抵抗壓力的能力更強，成長得更為健康，大腦的細胞數量更多且記憶更好(Meany et al.，1988)。結果清晰表明：經常觸摸你所關心的人，并且鼓勵他人撫摸你，這不僅感覺很好，而且對你和他人的健康有好處（Montague，1986)。  圖4.21 膚覺感受器 幾種不同的感受器分別負責對壓力、溫和冷等膚覺的感知。例如，當摩擦皮膚時，邁斯納小體對此最為敏感；當一個小物體持續按壓皮膚時，梅克爾觸盤的反應最劇烈。（見彩插） ■前庭覺和動覺 接下來要介紹的兩種感覺對于你來說可能是全新的，因為它們沒有像眼睛、耳朵和鼻子這樣能直接看到的感受器。前庭覺（vestibular sense)告訴你你的身體 特別是——頭部——是如何根據重力作用確定方向的。這些信息的感受器是位于內耳中充滿液體的導管和囊中的小纖毛。當快速旋轉頭部時，內耳中的液體流動并壓迫纖毛從而導致纖毛彎曲。內耳迷路中的球囊和小囊（見圖4.16)負責直線上的加速和減速運動。三個導管，被稱作半規管，它們是相互垂直的，因此能夠告訴你在任何方向上的運動。當你旋轉、點頭和傾斜的時候，這些結構會告訴你頭部是怎樣移動的。 由于偶然事故或疾病而喪失前庭覺的人，開始的時候會感覺失去方向感、容易摔倒和頭暈。但他們中的大多數最終會通過更多地依賴視覺信息使之得到補償。當來自視覺系統和前庭系統的信息相互沖突時，就會發生運動性疾病。人們之所以在移動的汽車上看書會感到惡心，是因為視覺提供的是靜止的信號，而前庭覺提供的信號卻是移動的。司機很少會患運動疾病，這是因為他們同時看和感覺著運動。 不論你是在垂直地站立、畫畫或做愛，你的大腦都需要有精確的關于你當前身體各部分位置和相互關系的信息。動覺（kinesthetic sense)為我們提供運動過程中身體狀態的反饋信息。沒有它，你就不可能協調很多自主的運動。 你擁有兩個運動信息的來源：位于關節中的感受器和位于肌肉和腱中的感受器。位于關節中的感受器對伴隨不同肢體位置和關節運動的壓力變化起反應。肌肉和腱中的感受器對伴隨肌肉收縮和舒張時的張力變化起反應。 大腦通常將動覺的信息和觸覺的信息相結合。例如，如果不知道十個手指的相對位置，你的大腦不可能完全感知來自于手指的信息。想像一下你閉著眼睛揀起一個物體。觸覺可能使你猜測這是一塊石頭，而動覺才能告訴你它有多大。  圖：為什么坐在過山車前排相對于坐在后排更不容易惡心？  圖：運動覺在技巧型運動員進行表演時起了什么樣的作用？ ■痛覺 前面我們回顧了觸覺的有利方面。然而，你知道一些物理接觸會導致疼痛。痛覺（pain)是身體對有害刺激的反應，所謂有害刺激就是那些強度足夠導致組織損傷或避免導致損傷的刺激。有這樣一個好的痛覺系統你會感到高興嗎？你的回答可能是“是，也不是”。回答“是”是因為痛覺對于生存是至關重要的。天生沒有痛覺的人不會感到痛楚，但他們的身體總是有疤痕，而且他們的肢體因受傷而變形，但如果大腦能夠警告他們這些危險，這些傷害是可以避免的（Lamer et al.，1994)。這些經驗使你意識到痛覺是重要的防御信號——警示你遠離傷害。冋答“也不是”是因為總有某些時候切斷疼痛的感覺會使你很高興。在美國，有超過5千萬的人忍受著慢性的、持續的疼痛的折磨。每年對疼痛的藥物治療和因疼痛而無法工作的損失大約為70億美元（Turk，1994)。無休止的對慢性疼痛的抱怨以及因忍受慢性疼痛而對自己生活的負性評價都會導致嚴重的抑郁(Banks & Kerns，1996)。因此你知道為什么研究者希望能更好地了解疼痛感覺產生的機制了，因為只有這樣才能產生更有效的技術來緩解人們的痛苦。 □□ 痛覺的機制 幾乎所有動物都天生具有某種痛覺防御系統，可以引發對某些刺激自動的回避反射。當刺激強度達到閾限時，如果可以有機體會產生逃避反應。而且，它們會很快的學會識別痛覺刺激情景，從而在可能的時候避免它們。 人們會經受兩種疼痛：傷害性疼痛和神經痛。傷害性疼痛（nociceptive pain)是由外部有害刺激引發的負性感覺；例如，當你用手觸碰熱的火爐時的感覺。皮膚中的特定神經末梢將疼痛信息傳遞到你的手臂，在經由脊髄到達你的大腦。躲避就可以終止這種疼痛。神經痛(neuropathic pain)是由神經的不正常功能或過度激活造成的。比如，意外事故或癌癥引發的神經受傷和神經疾病。用鎮靜神經的藥物或其他治療可以緩解這種疼痛。 科學家開始鑒別對疼痛刺激反應的特定感受器。他們發現一些感受器只對溫度起反應，一些對化學物質起反應，另一些對機械刺激起反應，還有一些對痛覺刺激的組合起反應。痛覺纖維的網絡是一個很好的網絡，并覆蓋全身。外周神經纖維通過兩條路徑將痛覺信號傳遞到中樞神經系統：神經纖維外部包襄髓磷脂的快速傳導路徑和神經纖維外部沒有包襄髄磷脂的慢速的、小的傳導路徑。痛覺神經沖動從脊髓開始到達丘腦，最后到達大腦皮層，并在那里確定痛覺產生的位置和強度，評估受傷的嚴重性，并形成行動計劃。 □□ 痛覺心理學 在對所經受疼痛程度的判斷過程中，你的情緒反應、背景因素和你對情景的解釋與實際的物理刺激一樣重要(Price，2000；Turk，1994)。心理過程在痛覺感受中的重要性可以用兩個極端的例子來說明：一是沒有物理刺激而感到疼痛，二是當受到很強的疼痛刺激時沒有感覺到痛。例如，約有10%的截肢者報告，他們感到斷肢處嚴重的和慢性的疼痛，但這些肢體已經不存在了，這就是幻肢現象（phantom limb phenomenon)(Melzack，1992)。相反，一些參加宗教儀式的人在活動過程中可以阻斷疼痛的感覺，盡管活動中涉及很強的刺激，如行走在熱的碳床上或用針刺他們的身體。 總的來說，對疼痛的感受會受到疼痛所發生情景和習助得的反應習慣的影響。因為痛覺在一定程度上是一種心理過程，因此可以用像催眠、深度放松和分散注意力等心理過程進行治療并達到緩解。例如，無麻醉劑生產的心理產法就企圖通過將幾種方法組合達到減少產婦強烈陣痛的目的。心理助產法的呼吸訓練可以幫助放松，并能將注意力從疼俑部位轉移開分散注意、愉快想像、產生適度相反刺激的信息，以及來自配偶或朋友的社會支持都會使準媽媽能夠克服疼痛情境的能力增強。 然而，心理背景是如何影響疼痛的知覺的呢？有一種解釋調節疼痛的理論是門控理論（gate-control theory)，是由梅爾扎克(Ronald Melzack，1973，1980)提出來的。該理論認為脊髓中的細胞像門一樣切斷和阻止一些痛覺信號進入大腦，而允許其他信號進入。大腦和皮膚中的感受器向脊髓發送開還是閉門的信息。來自大腦的信息提供了所經歷疼痛情景的背景。近些年，梅爾扎克（1999)提出了改進后的痛覺神經矩陣理論，認為人們經常會在沒有物理刺激的情況下感到疼痛，因為此時他們經歷的疼痛全部來自于大腦。 知覺疼痛的方式、與他人談論疼痛的什么內容，甚至對緩解疼痛治療的反應，更多表現的是你的心理狀態而不是疼痛刺激的強度。你知覺到的與你實際感覺到的不同，甚至完全獨立于你的感覺，關于這一點，你將會在第5章關于知覺心理學的研究中看到。 ■生活中的心理學：為什么“辣”的食物會產生痛覺？ 你曾經有過這樣的經歷嗎？你正在一家中國或墨西哥餐館中吃一道很辣的菜，突然不小心咬到了一只紅辣椒。此時你的感覺從享受變成了強烈的痛。如果這種情況曾經發生你就會知道，在味覺王國里，產生享受和產生疼痛的事物之間有一條清晰的界限。接下來就讓我們探討它們之間的關系。 從生理學的角度很容易解釋為什么辣椒會產生疼痛。在你的舌頭上，味蕾與傷害性疼痛纖維是相連的（Bartoshuk，1993)。因此能夠刺激味蕾感受器的相同的化學物質也會刺激相連的痛覺纖維（Caterina et al.，2000)。對于辣椒，這種化學物質就是辣椒素。如果你想享受一餐辛辣的美味，你就必須將食物中辣椒素的濃度控制得足夠低，這樣你的味覺感受器才會比痛覺感受器更活躍。 但你可能會很奇怪，為什么不同的人對于辣味食物的偏好有如此大的差異？人們通常很難理解為什么他們的朋友能或不能吃很辣的食物。我們仍可以從生理學的角度來解釋這種差異。下圖是巴爾托舒克和她的同事進行的兩個個案研究的舌頭照片。你可以看到其中一個人舌頭上的味蕾細胞顯著地比另一個多。如果味蕾細胞多，那么痛覺感受器也多。因此，味蕾細抱多的人很容易對來自辣椒素的強烈疼痛做出反應。味蕾細胞多的人被譽為超級品嘗者（Bartoshuk，1993)。他們的極端感覺經驗與非品嘗者形成鮮明的差異。對于很多感覺，以上兩種人之間是沒有差別的，因此你無法知道自己到底是個超級品嘗者、非品嘗者還是介于兩者之間的某一種。差異只有在特殊化學物質的情況下才會發生，辣椒素就是其中一個很好的例子。 不同人味蕾細胞密度的差異看起來是由遺傳造成的（Bartoshuk et al.，1994)。相對于男性，女性更容易成為超級品嘗者。超級品嘗者通常對于苦味的化學物質更敏感，苦味是多數有毒物質的特性。你可以想像，如果在人類進化的過程中，女性一直扮演者喂養下一代的角色，那么對味覺敏感女性的后代容易生存下來。因為味覺狀態是遺傳的，你在很小的孩子身上就能發現味覺偏好差異（Anlilcer et al.，1991)。5-7歲的超級品嘗者更喜歡牛奶而不是切達干酪。非品嘗者則相反。為什么呢？與非品嘗者相比，超級品嘗者感覺牛奶比較甜，而奶酪比較苦。因此遺傳的差異可能可以解釋為什么一些孩子有很強的味覺偏好。 但還是讓我們回到餐館就餐的那一幕。你需要注意到的是，痛的感覺隨著時間的推移在減退。從這個角度講，你口腔中的痛覺感受器與其他感覺感受器一樣：隨著時間的延遲，感受器會對一個恒定的刺激產生適應。這是個好消息！你會很高興因為你的感覺過程提供了一種內在的緩和機制。  圖：(A)超級品嘗者的舌頭；(B)非品嘗者的舌頭  圖：參加宗教儀式的人走在熱碳床上的時候，能夠阻斷疼痛的感覺。關于生理疼痛和心理疼痛之間的關系，這幅圖告訴了你什么呢？ ■小結 當空氣中的化學物質與嗅覺纖毛相結合的時候，你的嗅覺就會發放神經沖動。對于所有的物種，嗅覺都扮演著調節性行為和其他的重要功能的關鍵作用。很多食物都是由嗅覺和味覺系統共同作用來品味的。特定的味蕾產生反應，形成混合的甜、酸、苦、咸等滋味。 你通過皮扶中的感受器感受壓力、溫和冷的感覺。撫摸在交往和生存中都扮演著重要角色。由于重力作用，前庭覺會提供頭部和身體的方向。動覺會告訴你不同身體部位的位置，并幫助協調自發的運動。 傷害性疼痛是對有害剌激的反應，神經痛是對神經的不正常功能的反應。心理背景部分決定著你感覺到有多么疼。 要點重述 ■對世界的感覺知識 ·由于感覺過程對于提供世界信息的重要性，研究者從心理學成立之初就開始了對感覺的研究。 ·心理物理學研究心理反應與物理刺激的關系。研究者測量絕對閾限和刺激間的最小可覺差。 ·信號檢測使研究者可以將反應偏差和感覺的敏感性區分開。 ·心理物理學研究者用數學函數揭示了物理強度和心理效果之間的關系。 ·通過換能，感覺將刺激的物理能量轉化成神經編碼。 ·研究者企圖探察感覺感受器和相應大腦皮層區域之間信息的傳遞過程。 ■視覺系統 ·視網膜上的光感受器，稱作桿體細胞和錐體細胞，將光能轉化成神經沖動。 ·視網膜上的神經節細胞綜合感受器和雙極細胞的輸入。軸突形成視神經并在視覺交叉處匯合。 ·視覺信息分布在大腦的幾個不同區域，他們分別加工視覺環境中的不同特征，如物體是什么以及在哪里等。 ·光的波長決定了剌激的顏色。 ·顏色感覺的色彩、飽和度以及明度是不同的。 ·顔色視覺理論將三種顏色感受器的三原色理論和顏色系統由對立成分組成的拮抗說結合了起來。 ·刺激特征的檢測通過視網膜中細胞的活動和高級視覺中樞共同完成。 ■聽覺 ·聽覺由不同頻率、振幅和成分的聲波產生。 ·在耳蝸中，聲波轉化成流動波推動基底膜振動。基底膜上的纖毛 刺激產生神經沖動，并傳遞到聽覺皮層。 ·地點說能很好地解釋高頻波的編碼，頻率說能很好地解釋低頻波的編碼。 ·為了估計接收聲音的方向，有兩種神經機制可以估計傳到每只耳朵的聲音的相對強度和時間。 ■其他感覺 ·嗅覺和味覺對物質的化學特性起反應，當人們尋找和品嘗食物的時候它們共同起作用。 ·嗅覺是由鼻通道深處對氣味敏感細胞實現的。 ·味覺感受器是乳頭中的味蓄，大部分分布在舌頭上。 ·膚覺感用來感受壓力和溫度。 ·前庭覺提供關于身體運動方向和速度的信息。 ·動覺提供身體各部分位置的信息，并有助于協調運動。 ·痛覺是身體對潛在有害刺激的反應。 ·疼痛的生理反應包括對痛覺刺激位置的感覺反應，和神經沖動在大腦和脊髓之間的傳遞。 ·痛覺在一定程度上是一種心理過程的反應，可以用強調心理過程和注意分散的治療方法來緩解。 ■關健術語 絕對閾限 調節 無軸突細胞 聽皮層 聽神經 基底膜 雙極細胞 明度 耳蝸 互補色 錐體細胞 膚覺 暗適應 差別閾限 性感區(或性欲發生區） 中央凹 頻率說 神經節細胞 門控理論 水平細胞 色調 最小可覺差 動覺 響度 神經痛 傷害性疼痛 嗅球 拮抗加工理論 視覺神經 痛覺 幻肢現象 信息素 光感受器 音高 地點說 心理側量函數 心理物理學 感受野 反應偏差 視網膜 桿體細胞 飽和度 感覺 感覺適應 感覺生理學 感受器 信號檢側論 音色 換能 三原色理論 前庭覺 視皮層 齊射原理 韋伯定律