一個物種群是一群密切相關的物種棲息在一個地理上固定的區域(例如湖泊)和特有的這個區域(Green-Wood,1984)。非洲大湖的慈雕提供了物種群的主要例子。
馬拉維湖中的慈鯛可以分為兩組群:單色(haplochromine)和當地羅非魚(tilapiine)。單色鯛又可以分為兩個主要群體:較小的,主要棲息在巖石區的“mbuna”和較大的,大多是棲息在沙地的“haps”。“mbuna”是馬拉維北方的方言,用來作為在ChiTonga的小型慈雕的名字,他們也被稱為chimbuzu,在坦桑尼亞,vidongo。
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單色鯛(haplochromine)可能是在湖歷史的早期侵入到湖中的那些原本屬于河流中的物種的后代。慈鯛在深的、靜態的水體中生存有很多優勢,但在河流中往往數量較少,多樣性較低。河流可以連續地用祖先物種供給湖中,至少在早期階段,但湖中物種不可能建立相反的河流殖民化過程。隨著時間的推移,祖先物種的一些種群可能變得孤立,并且在湖內多樣化成新的分類群,而其他種群由于與河流種群的自由接觸而大部分保持不變。地球物理事件 - 例如,導致“供給”河流干涸的極端干旱以及河流和湖泊種群之間接觸的喪失 - 可能導致數百或千年后,當河流重建完成再次與湖泊恢復接觸時,湖泊中的物種已“面目全非”。這種重復的引入,分離和物種形成過程可能為今天居住在湖中的物種提供了基礎。有兩種物種,Astatotilapia calliptera 和 Serranochromis robustus,今天發現于湖泊和周圍河流中,該物種群的祖先可能代表了主要河流后裔的形態,盡管它們可能已經不再是祖先的形態。
<center><h2>專業化喂養</h2></center>
慈鯛屬于最適合在熱帶湖泊生活的魚類之一,主要是因為它們能夠快速適應新環境,特別是占據湖泊環境提供的特殊覓食區。它們主要通過上頜和咽部下頜和牙列進行攝食,以便能夠迅速發展以適應特定的新食物來源,這使它們優于缺乏這種飲食靈活性的其他類型的魚。Fryer&Iles(1972)提出了“爆炸輻射”來描述在非洲大湖的慈鯛科魚在覓食策略演變過程中數量發生了驚人的變化。在馬拉維湖,單色鯛種群中可以看到大范圍的特定食性:這些慈鯛以廣泛的物種為食,包括食藻類,食植物類,食肉類,食浮游動物類,食螺類,食鱗片類,濾沙類,以及許多其他營養類群(參見Fryer和Iles,1972; Ribbink等,1983b)。然而,令人驚訝的是,這些特定食性的物種也可以容易吃下其他可用的食物。湖中浮游生物繁殖期間,經常發生各式各樣的特定食性的物種聚集在水體中以浮游生物為食。食藻類的mbuna對搗碎的肉餌響應積極。當分析新鮮捕獲的慈鯛的胃內溶物時,無論種群和食性是否相同,結果卻驚人相似。這些慈鯛是極其可塑的,當涉及到它們的食物圖譜時。
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<center>挖沙中</center>
精確進食與不同物種之間的隨意進食最明顯的差別:精確進食是在慈雕魚的生存受到食物短缺的威脅下發展出來的。雖然這些精確進食方式都隨時在進化中,但是這些精確進食的方式的改善,基本上都是在環境發生大變化或者食物嚴重短缺時出現。
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<center>裝死中</center>
馬拉維湖目前大概有足夠的食物; 有一個問題是如何保護脆弱的卵。 在母魚收集完一批卵后,公魚不斷的抖動身體,讓母魚再次攝取他的精子。
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這種“內部”受精的優點是卵暴露于不利環境的時間短。 在擁擠的棲息地,許多魚在配對產卵時提高警覺,希望營養添加到他們的飲食中。
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<center>口中已經含卵的母魚</center>
一個母魚可能與幾個公魚產卵,她這一窩孩子攜帶她所有合作伙伴的基因。在確保所有的卵受精后,母魚會找一個安靜的躲避場所或者加入到一群正在含卵的母魚中。 在孵化期間,母魚在前5至10天內不吃。然后可以再次開始進食,但非常少并且非常小心。 大型食肉類母魚在第一次釋放魚苗后仍然照顧她們,有時不吃食物直到所有的魚苗已被放棄(第一次釋放后的一個月)。 孵育期平均為21天,但取決于溫度,可以在18和24天之間。
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一些物種給他們的后代提供產后保護,但是大多數物種的雌性一旦從口中釋放就放棄它們。一些沙地物種和幾個utaka類在類似大小的幼魚群中釋放它們的后代。 通常,這些幼魚群位于非常淺的植被區域,但也有在Bagrus meridionalis鯰魚巢的上面,當地被稱為kampango。在大多數不實施lek孵化的種類中,雌性可以在放棄之前保護魚苗達六周。這種父母的奉獻往往被其他物種的幼魚濫用,這些幼魚加入這些被守衛的窩(Ribbink等人,1980)
有時候,口孵的雌性守在一個小地方并展示出雄性的著色(例如在Melanochromis auratus,Metriaclima lombardoi和Pseudotropheus sp。'elongatus ornatus'中)。 因此,有可能雄性育種時展示的顏色實際上是雄性攻擊時的顏色。
<center><h2>Orange and Orange-Blotch(橙色-橙色斑點)</h2></center>
在一些廣泛分布的mbuna中的配偶識別不僅基于男性著色,而且基于男性的特征形狀和行為。 僅在這些物種中存在所謂的橙色(O)和橙色斑點(OB)(Fryer,1956a; Fryer&Iles,1972)變體。 在這些物種中許多雌性不是通常的米色,灰色或棕色,而是完全橙色或橙色與黑色斑點或斑點。
在口孵的母魚中顏色是其擇偶的重要標準(即,雌性選擇她的伴侶),mbuna中這些“異常”O和OB顏色變體的存在需要一個解釋。
我推測(Konings 2004),這種模式在某些情況下提供了它進行偽裝。 在一些魚群中,斑點圖案與環境巖石的主要結構匹配(見下圖)。 這種特異性OB模式有時在同一位置的幾種不同物種的雌性中發現,例如: Metriaclima zebra, Gent/ochromis mento, and Labeotropheus fuelleborni fuelleborni。
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OB變體似乎已經演變(或堅持)主要在具有廣泛分布的較老的物種,也許是因為這些物種的雄性不認為雌性顏色是關鍵因素,或者他們本能地知道雌性可以有幾種不同的顏色模式。
OB模式與性別密切相關 - 在任何給定魚群中,女性比男性具有更多的這種模式。Roberts等人(2009)和Ser等人(2010)發現,OB基因存在于染色體5上,在所謂的ZW(性別決定系統)系統中與新發展的性別決定基因(W基因)緊密連接(見下文)。
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在與XY系統同時存在的ZW系統中,雌性由W基因決定。 具有W基因的個體變為雌性,而不指定為Z的個體可以變為雄性(取決于Y基因的存在)。 通過將OB基因與W基因連接,該物種確保攜帶OB的所有后代自動為雌性。雌性決定的W基因相對于雄性決定的Y基因是顯性的,因此從父親接受Y染色體的后代的一半仍然是OB雌性!因此,后代雌性的數量是雄性的三倍。
雄性OB也存在,這些有趣的彩色雄性在水族館貿易中被稱為“果醬貓” ,這個名字可能來自于Chi-Tonga(東加語)中namakhati一詞,現在用于所有OB mbuna,但最初只用于L. fuelleborni屬中雄性OB。 在兩個不同的地方,我見證了一個Metriaclima pyrsonotos 雄性OB與正常顏色的雌性產卵,變種的雄性OB可能因此或許會比我以前預料的要(Konings,2001)。
Tom kocher (pers. comm.) 和他的同事發現了至少有第三個性別決定系統必然存在于他們檢查的一些物種中。因為他們發現雄性OB(果醬貓)攜帶著W染色體,通常W染色體用于確定雌性,他們還發現有ZZXX染色體的雄性。如果第三個性別決定系統在同一物種中運行,那么在后代中,每七個雌性只有一個雄性。果然,在少數情況下,他們發現了上述情況。現在我們明白為什么從兩個OB父母的后代通常只包含雌性-果醬貓在野外環境非常罕見!
<center><h2>Speciation(物種形成)</h2></center>
物種形成是一個單一的物種分裂成兩個或兩個以上的分類單元的過程,而不同的看法/主張也是隨物種形成過程而產生差異的。重要的是認識到,雖然進化可以發生而不形成新的物種,但是新物種形成不能在沒有進化的情況下發生。
Pauers等人 (2008)認為,雄性通過發色來識別競爭對手,并表明雄性之間的攻擊可能導致同一種類的相似顏色的物種很少在同一地點一起發現的事實。雄性因為領土會攻擊類似顏色的個體,因此大多數群落由不同顏色的物種組成。因此,雄性之間的競爭可能是棲息在巖石區的馬拉維湖慈鯛物種形成的重要多元化力量。
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由于發現馬拉維湖有水位波動的時期,異型物種形成理論已經獲得了對馬拉維慈鯛的相當可信度。根據這種理論,物種形成發生在少數個體與“母親”群體分離并建立一個新的個體之后。只要新的“女兒”群體中存在足夠的個體,很少或沒有物種形成發生,因為,由于大量的數量,將有選擇,因此穩定性。同時Van Oppen等人(1997)證實了這樣一個古老的觀點,即許多巖石棲息物種的種群幾乎是孤立的,原則上可以識別出成千上萬基因不同的種群(參見Markert 等人。,2001)。這并不是說這些必然代表不同的物種,因為一個物種種群之間的遺傳變異程度可能存在而不發生物種形成,然而它表明,有時那些被小于500米的不利障礙隔開的群體具有發展成不同物種的潛力。
大多數慈鯛是底部取向的魚,并且通常不能穿過深開放水以定居到另一個區域。因此,可以毫無困難地接受,長期不適宜的棲息地對某些物種的分散形成一個類似障礙。如果不是這樣,所有巖石棲息的物種都會在湖中的巖石海岸的每個合適區域找到。大部分湖的海岸線與湖的相對側被非常深的水分離,致使慈鯛不能穿過。因此,如果慈鯛想從湖的一側的遷移到相對側,它將需要沿著海岸線的遷徙,因此,在湖中的深盆地的對面往往是慈鯛傳播最遠的點。然而,在湖的兩邊發現了許多物種,他們的范圍沒有連續的。它們已經分散到湖的另一側,但不是沿著當前限制它們分散的南部或者北部的海岸線。
考慮到湖泊水位在時間過程中發生變化,很容易設想這些物種在低水位期間存在于更小的史前湖中。在這個古湖,他們可能沿整個海岸線分布,就像今天基伍湖中的慈鯛那樣(Snoeks,1994)。當湖水位上升時,它們只是向上和向外遷移,剩余的時間在分布在他們偏好的深度。即使現在湖東側和西側的種群相對孤立的,他們仍然是同一個物種;至少在他們之間沒有明顯的差別。(然而,基因上它們可能相當不同。)這一點最令人信服地說明了在湖的兩側發現的那些不連續分布的物種,當前分布的范圍既不在適合棲息北部,也不在南部。這些包括Aulonocara stuartgranti(Usisya-Hongi,參見第255頁),Copadichromis sp。 'kawanga'(第243頁),Cynotilapia sp。 '獅子'(第199頁),Labeotropheus trewavasae(Lundu-Lion's Cove;第94頁),Labidochromis caeruleus(白色;第143頁)和Tropheops sp。 '紅色'(第205頁)。
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這些物種可能存在于最近的這樣的古湖中,而不是在湖已經上升到當前水平時進化。當然,人們可以認為,物種形成通常花費的時間長于25,000至50,000年,估計為湖從低水位上升到目前位置的時間。但是這又不同于湖的島嶼周圍發現了超過100個新物種,因為這在低水位時不可能存在,因為整個地區是干的(參見Owen等人,1990)!這些物種必須是僅在這些新棲息地中生存的唯一殘留的古湖物種,或者是從古老的湖泊種群中分散到該區域的物種演變而來的,這當然是更可能的解釋。
Genner&Turner(2014)發現,近海遠洋物種(Rhamphochromis和Diplotaxodon)的主要擴展發生在平均17.5萬年和29萬年前,而淺水鯛魚(所有mbuna和其他棲息在巖石區的hap)快速擴張發生在大約平均5萬年前,即在大約6萬年前的低于目前水平200米的極端低水位之后(Lyons et al。2011)。Rhophochromis和Diplotaxodon顯然在湖泊水位極低期間,幸存于小的古湖泊中。
- 讀前必看
- 前言
- 湖泊及其棲息地
- 慈鯛,一個物種群
- 馬拉維慈鯛分類
- 海浪沖刷的上層巖石(The wave-washed upper rocky habita)
- Trophepos
- Labeotropheus
- Petrotilapia(巖羅非魚)
- Pseudotropheus williamsi et al
- Pseudotropheus demasoni
- Labidochromis The pickers(采集者)
- 無沉積物的巖石棲息地(The sediment-free rocky habitat)
- The zebras(斑馬,有斑馬紋)
- The classic zebra complex(經典斑馬復合體)
- 第二組 The cobalt zebras(深藍斑馬)
- 第三組 The large zebras
- More zebras
- The elongate Metriaclima
- Cynotilapia
- Petrotilapia(巖羅非魚)2
- Tropheops
- The elongate Tropheops
- Labeotropheus
- The Pseudotropheus elongatus complex
- Mbuna with gardens
- Small but plucky(小、勇猛型)
- Labidochromis et al
- Melanochromis
- Other mbuna with horizontal stripes(其他水平條紋的巖棲)
- The fin-biter
- 深的,富含沉積物的巖石棲息地(The deep,sediment-rich rocky habitat)
- Golden zebras(黃金斑馬)
- Elongate zebras(長身斑馬)
- Cynotilapia
- Gold and blue
- Mini mbuna
- Labidochromis-mostly insectivorous
- Wasps without a sting(無刺黃蜂)
- Blue and brown Melanochromis
- 巖沙過渡生境區(The intermediate habitat)
- The zebras
- The black-dorsal group
- The aurora group
- The Kingsizei group
- Odd-men-out
- The elongate Metriaclima
- The lime group
- Cynotilapia
- Petrotilapia
- Tropheops
- Elongate Pseudotropheus
- Small Mbuna
- The burrower and the pindani
- Gephyrochromis
- Labidochromis
- Attractive Melanochromis
- 厚嘴唇巖棲 (A thick-lipped mbuna)
- 淺層中間棲息地(The shallow intermediate habitat)
- A single zebra
- 海豚巖棲(Dolphin mbuna)
- Petrotilapia
- The lucerna group
- Band or no band
- Small pickers
- Other mbuna
- 淺層沉積物豐富的海灣(shallow sediment-rich bays)
- Mbuna
- 沙質棲息地(The sandy habitat)
- Mbuna